Esquema de la respiración celular: dónde ocurre cada etapa, cuántos ATP anotar y por qué 38 es una cifra equivocada

¿Qué muestra un esquema de la respiración celular?

Muestra una ruta metabólica colocada en compartimentos. Ahí conviene poner cuidado, porque es justo lo que un esquema puede equivocar y un párrafo no.

Dos cosas del dibujo son afirmaciones: el orden de las etapas y el compartimento en el que se dibuja cada una. Ambas se pueden comprobar, ambas constan en las fuentes del final de la página, y un esquema que falla en cualquiera de las dos enseña un error que ninguna calidad de dibujo va a corregir.

Todo lo demás es decisión gráfica. Los colores son convencionales, no observados. El ciclo de Krebs se dibuja como un círculo porque vuelve al oxalacetato, no porque haya nada dispuesto en anillo dentro de la matriz. La cadena respiratoria va de izquierda a derecha porque así corre la página. Nada de eso es evidencia, y nada de eso merece discusión.

Un esquema de respiración carga con algo que un esquema de célula no tiene: aritmética, en ATP. Esos números se imprimen sobre la figura como si fueran mediciones. La sección siguiente trata de qué son en realidad.

Las tres etapas, y dónde ocurre cada una

Alberts es explícito con los compartimentos. Las enzimas de la matriz son las que «metabolizan el piruvato y los ácidos grasos para producir acetil-CoA» y las que «oxidan el acetil-CoA en el ciclo del ácido cítrico», mientras que la cadena respiratoria reside en la membrana interna. La glucólisis no aparece en esa lista porque no está dentro de la mitocondria.

Dos filas merecen una segunda mirada.

El ciclo del ácido cítrico gira dos veces por glucosa. Alberts da el rendimiento de una vuelta: dos CO₂, tres NADH, un FADH₂ y un GTP. Una glucosa da dos piruvatos, luego dos acetil-CoA, luego dos vueltas. Un esquema que dibuja el ciclo una vez y lo rotula con los números de una sola vuelta ha partido la ruta por la mitad sin avisar. El error aparece con la frecuencia suficiente como para que la figura de abajo lleve el multiplicador escrito sobre el propio círculo.

La cifra de ATP de la cadena es un número derivado, no medido. Sale de decidir cuánto vale un NADH, que es de lo que trata la sección siguiente.

¿Cuántos ATP hay que escribir en el esquema?

Va aquí la versión honesta, que casi ninguna página sobre el tema da: ninguna autoridad publica un total canónico, y dos manuales de referencia que ahora mismo están en línea y son gratuitos difieren en ocho ATP.

Alberts, en Molecular Biology of the Cell, dice que la oxidación completa de una glucosa hasta H₂O y CO₂ «le sirve a la célula para producir unas 30 moléculas de ATP». Cooper, en The Cell, cuenta 4 ATP producidos de forma directa más «32 a 34 moléculas de ATP adicionales por fosforilación oxidativa», lo que suma 36 a 38. Los dos aparecen en las fuentes de abajo. Ninguno es una errata.

El desacuerdo va de cuántos ATP vale un NADH, y ese número no se decidió contando moléculas. Sale de la propia máquina.

El grupo de Walker resolvió la estructura del rotor de la ATP sintasa bovina y encontró un anillo de ocho subunidades c. Cada subunidad c transporta un protón por giro, y una vuelta completa de 360° fabrica tres ATP, así que el coste propio de la enzima es 8 ÷ 3 = 2,7 protones por ATP. Añada un protón más para importar fosfato e intercambiar ADP por ATP a través de la membrana interna, y la mitocondria paga 3,7 protones por ATP. Con diez protones bombeados por NADH y seis por FADH₂, los cocientes P/O quedan en 10 ÷ 3,7 y 6 ÷ 3,7, es decir 2,7 y 1,6, que según el propio artículo están «cerca de los valores experimentales de 2,5 y 1,5».

Con esos números, la ruta queda así.

La cifra de 36–38 viene de la vieja convención en números enteros, 3 ATP por NADH y 2 por FADH₂. Era una estimación razonable antes de que se contara el rotor. Ya no es razonable imprimirla hoy en un esquema como si fuera un hecho.

Así que anote una de estas tres cosas, dejando claro cuál: el intervalo 30–32, la cifra única que examina su asignatura, o las dos con una línea que explique la diferencia. Lo que un buen esquema nunca debería hacer es escribir 38 con la seguridad de una medición.

Dónde está realmente la cadena respiratoria

En la membrana externa no. En la interna, y más concretamente en las crestas, los pliegues de la membrana interna que se proyectan hacia la matriz.

El motivo de plegarse es la superficie, y Alberts pone cifra a cuánto llega: en una célula hepática, la membrana mitocondrial interna supone por sí sola alrededor de un tercio de toda la membrana de la célula. La cifra conviene ponerla junto a nuestro esquema rotulado de la célula animal, que desglosa qué parte de una célula ocupan de verdad las mitocondrias: bastante más que los dos pequeños óvalos que les concede la mayoría de los dibujos. El plegamiento también sigue a la demanda, porque una mitocondria de célula cardíaca tiene el triple de crestas que una hepática.

Casi todos los esquemas, sin embargo, dibujan esos pliegues como estantes lisos que llegan casi de lado a lado, con la ATP sintasa repartida encima a intervalos iguales, como estacas. Ahí hay dos cosas mal, y ambas están hoy lo bastante establecidas como para dibujarlas de otro modo.

Una cresta no es un estante, y su abertura es un cuello. Las crestas se comunican con la membrana de contorno por aberturas estrechas y estranguladas, las uniones de cresta, cuya forma mantienen el complejo MICOS y OPA1. El estrechamiento cumple una función: mantiene la luz de la cresta como un compartimento aparte, capaz de sostener su propia concentración de protones. Cuando esas uniones se ensanchan, el citocromo c escapa de la luz y la célula se compromete con la apoptosis, lo que demuestra de forma bastante contundente que el cuello importa.

La sintasa no está repartida por igual. La ATP sintasa se ensambla en dímeros en forma de V que se alinean en filas largas, y esas filas ocupan los bordes muy curvados de las crestas: son ellas las que doblan la membrana hasta formar el borde. Las bombas de protones, los complejos I, III y IV, ocupan las caras planas. La disposición acerca la fuente al sumidero, de modo que los protones recorren un trecho corto de la bomba a la sintasa en lugar de difundirse por toda la membrana.

Hay una tercera simplificación que conviene conocer, aunque la mayoría de los esquemas hacen bien en conservarla. Schägger y Pfeiffer demostraron en 2000 que los complejos respiratorios no flotan sueltos por la membrana: en mitocondrias de corazón de vaca, todo el complejo I está integrado en supercomplejos con el complejo III y hasta cuatro copias del complejo IV, ensamblados en lo que ellos llamaron respirasoma. Dibujar cuatro complejos en fila es un esquema del recorrido de los electrones, no una imagen de la estructura. Para una figura docente, la elección se defiende. Deja de defenderse en cuanto el pie de figura anuncia que ahí se ve la disposición de los complejos.

¿Hasta dónde se puede simplificar sin dejar de ser correcto?

Bastante. Lo que hay que retener no es el número de etapas, sino la frontera.

Despoje un esquema de respiración y sobrevive a la pérdida de casi todo: el recuento de NADH, los nombres de los intermediarios, la distinción entre oxidación del piruvato y ciclo propiamente dicho, los complejos como objetos separados. Una figura de secundaria con tres flechas y dos compartimentos no es un esquema peor, es un esquema dirigido a otra pregunta.

De lo que no puede prescindir es de la línea entre citosol y mitocondria. Quítela y la figura deja de sostener su única afirmación estructural, y pasa a ser muy fácil dibujar la glucosa entrando en la mitocondria, que es precisamente el error más común de las versiones simplificadas.

Un orden de trabajo para recortar detalle, de lo seguro a lo temerario:

• Quite los nombres de los intermediarios. Glucosa, piruvato, CO₂, H₂O y ATP sostienen el relato por sí solos.
• Funda la oxidación del piruvato con el ciclo. Dos etapas en lugar de tres, y no se pierde ninguna afirmación mientras ambas queden dentro de la matriz.
• Dibuje la cadena como una sola banda sobre la membrana interna en vez de como complejos numerados. El trabajo de la cadena es un gradiente, y el gradiente es lo que la flecha debe mostrar.
• Quite los subtotales de ATP por etapa y deje solo el total. Mejor un total honesto que cuatro subtotales sin fuente.
• No quite los compartimentos, no quite la salida del CO₂ y no funda las flechas del O₂ y del CO₂ en una sola.

Las reglas generales que mantienen legible una figura ya despojada hasta aquí, esto es, cuerpos de letra, grosores de línea y resistencia a la reducción, son las de cualquier figura, y están tratadas en nuestra guía para hacer figuras científicas.

El mismo esquema sin rótulos

Una versión muda es otra herramienta, no la misma figura con el texto borrado, y toda la diferencia está en qué rótulos se retiran.

Retire los nombres de los compartimentos y los de las etapas. Deje las flechas, deje las membranas, deje las cajas. Lo que se evalúa es si alguien sabe decir dónde ocurre una etapa, y las flechas son el andamio que hace que la pregunta se pueda responder en lugar de adivinar.

Dos maneras de montarlo, según lo que vaya a corregir:

• Huecos numerados. Cada rótulo pasa a ser un número, con una lista de respuestas aparte. Se corrige más rápido, y los números mantienen igual la maquetación entre la versión muda y la rotulada, de modo que un estudiante puede tener las dos delante.
• Líneas de llamada vacías. Sin números, solo trazos que terminan en blanco. Más exigente, porque hay que producir el término en lugar de emparejarlo, y convierte el esquema mudo en una hoja de práctica para el examen.

Un aviso que vale más para las versiones mudas que para las rotuladas. Una ficha propaga todo lo que afirma, y lo propaga con la autoridad del docente detrás. Si el esquema mudo pone la glucólisis dentro de la mitocondria, cada estudiante que lo rellene bien según el solucionario habrá aprendido algo falso, y lo habrá aprendido con su propia letra. Compruebe los compartimentos antes que ninguna otra cosa.

Fotosíntesis y respiración celular en un solo esquema

Las dos ecuaciones son imagen especular una de otra. Por eso se enseñan juntas y por eso tantos esquemas las emparejan. La respiración toma glucosa y O₂ y devuelve CO₂ y H₂O; la fotosíntesis hace lo contrario.

El emparejamiento resulta de verdad útil, y trae una trampa. La fotosíntesis no es la respiración celular al revés. Las ecuaciones se invierten, las rutas no: la respiración desmonta la glucosa por la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, mientras que la fotosíntesis la construye por el ciclo de Calvin, otro conjunto de reacciones, con otras enzimas, en otro orgánulo. Escribir una ecuación como la inversa de la otra no tiene ningún problema. Dibujar una ruta como la inversa de la otra sí lo tiene.

Lo que ambas comparten de verdad es el mecanismo del final. Las dos hacen funcionar una cadena de transporte de electrones a través de una membrana, la usan para bombear protones a un compartimento cerrado y luego dejan que esos protones vuelvan por una ATP sintasa. Ese mecanismo compartido es la quimiosmosis, y es lo más interesante que puede mostrar un esquema emparejado.

Es también donde el popular tratamiento en diagrama de Venn funciona mal. Un diagrama de Venn afirma solapamiento entre dos conjuntos, cuando la relación honesta es un flujo: los productos de una son los reactivos de la otra, en un bucle que atraviesa toda la biosfera. Un esquema cíclico con dos orgánulos y cuatro flechas dice eso. Dos círculos superpuestos dicen algo más vago. Si el trabajo pide un Venn, ponga en la intersección la quimiosmosis, la ATP sintasa, las cadenas de transporte de electrones y los compartimentos membranosos, y deje los orgánulos, los materiales de partida y los productos finales en los dos campos exteriores.

Seis errores frecuentes en los esquemas de respiración celular

38 ATP impresos como un hecho. El coste en protones medido sitúa el total más cerca de 30 a 32. Imprima un intervalo, o una convención con su nombre.

La glucólisis dibujada dentro de la mitocondria. Es una ruta citosólica. El error casi siempre viene de haber suprimido la frontera entre compartimentos para ganar espacio.

Una flecha del O₂ al CO₂. Los carbonos del CO₂ vienen de la glucosa y se liberan en la matriz. El O₂ va al final de la cadena y sale como agua. Dos flechas distintas, dos salidas distintas.

La cadena sobre la membrana externa. La membrana externa es permeable y no sostiene ningún gradiente. Toda la fosforilación oxidativa depende de que la membrana estanca sea la interna.

ATP sintasa repartida por igual sobre un estante liso. Los dímeros se alinean en los bordes curvos y las bombas ocupan las caras planas. Si la figura es un esquema del recorrido de los electrones, dígalo en el pie en lugar de insinuar que es un mapa.

Una sola vuelta del ciclo del ácido cítrico por glucosa. Dos acetil-CoA, dos vueltas. Escriba el multiplicador sobre el círculo, para que los rendimientos de una vuelta no se confundan con los totales por glucosa.

Preguntas frecuentes

¿Qué muestra un esquema de la respiración celular? Una glucosa desarmada en tres etapas, cada una dibujada en el compartimento donde ocurre: la glucólisis en el citosol, la oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico en la matriz, la cadena respiratoria en la membrana interna. El orden y los compartimentos son las afirmaciones; el resto es dibujo.

¿Cuánto ATP produce la respiración celular? Unos 30 a 32 según el recuento actual, 36 a 38 según la convención antigua. Alberts imprime la primera cifra, Cooper la segunda, y las dos circulan. La diferencia viene de contar protones en vez de dar por supuestos números enteros.

¿Dónde ocurre cada etapa? La glucólisis en el citosol; la oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico en la matriz mitocondrial; la cadena respiratoria y la ATP sintasa en la membrana mitocondrial interna, sobre las crestas.

¿El oxígeno se convierte en dióxido de carbono? No. Los carbonos del CO₂ vienen de la glucosa; el O₂ es el aceptor final de electrones y acaba en agua.

¿Cuántas vueltas del ciclo de Krebs por glucosa? Dos, una por acetil-CoA, y una glucosa da dos. Por vuelta: dos CO₂, tres NADH, un FADH₂, un GTP.

¿Qué diferencia hay entre respiración aerobia y anaerobia? El aceptor final de electrones. Con oxígeno, unos 30 a 32 ATP por glucosa. Sin él, solo glucólisis, con un neto de 2, y la fermentación a lactato o etanol regenerando el NAD⁺ que la mantiene en marcha.

¿Cómo se dibuja un esquema sencillo? Primero la frontera, luego tres flechas: de glucosa a piruvato fuera de la mitocondria, del piruvato a la matriz y alrededor del ciclo, de los electrones a la membrana interna. Marque el CO₂ que sale y el H₂O que se forma.

Para seguir leyendo

• El esquema rotulado de la célula animal — dónde queda la mitocondria entre los demás orgánulos y qué parte de la célula ocupa en realidad, que es más de lo que sugieren la mayoría de los esquemas.
• El esquema de la célula vegetal — el cloroplasto tratado igual, para quien vaya a montar la figura emparejada de la fotosíntesis.
• Cómo hacer figuras científicas — cuerpos de letra, grosores de línea y la prueba de reducción, para convertir todo esto en una figura que una revista acepte imprimir.