Zellatmung Schema: wo jeder Schritt abläuft, wie viele ATP hineingehören und warum 38 die falsche Zahl ist

Was zeigt ein Schema der Zellatmung?

Es zeigt einen Stoffwechselweg, der in Kompartimente gesetzt ist. Genau darauf kommt es an, weil ein Schema hier etwas falsch machen kann, was einem Absatz gar nicht passieren könnte.

Zwei Dinge in der Zeichnung sind Behauptungen: die Reihenfolge der Schritte und das Kompartiment, in dem jeder Schritt steht. Beides lässt sich prüfen, beides steht in den Quellen am Fuß dieser Seite, und ein Schema, das eines von beiden verfehlt, lehrt einen Fehler, den auch die sorgfältigste Zeichnung nicht ausgleicht.

Alles Übrige ist zeichnerische Entscheidung. Die Farben sind Konvention, nicht Beobachtung. Der Citratzyklus wird als Kreis gezeichnet, weil er zum Oxalacetat zurückkehrt, und nicht, weil in der Matrix irgendetwas ringförmig angeordnet wäre. Die Atmungskette läuft von links nach rechts, weil die Seite so läuft. Nichts davon ist Beleg, und über nichts davon lohnt sich ein Streit.

Ein Atmungsschema trägt etwas mit sich, was ein Zellschema nicht hat: Arithmetik in ATP. Diese Zahlen stehen auf der Abbildung, als wären sie Messwerte. Der übernächste Abschnitt handelt davon, was sie wirklich sind.

Die drei Schritte und wo jeder davon abläuft

Alberts wird bei den Kompartimenten deutlich. Die Enzyme der Matrix sind jene, die „Pyruvat und Fettsäuren zu Acetyl-CoA verstoffwechseln“ und jene, die „Acetyl-CoA im Citratzyklus oxidieren“, während die Atmungskette in der inneren Membran sitzt. Die Glykolyse taucht in dieser Aufzählung nicht auf, weil sie überhaupt nicht im Mitochondrium liegt.

Zwei Zeilen verdienen einen zweiten Blick.

Der Citratzyklus läuft zweimal je Glucose. Alberts nennt die Ausbeute eines Umlaufs: zwei CO₂, drei NADH, ein FADH₂ und ein GTP. Eine Glucose ergibt zwei Pyruvat, also zwei Acetyl-CoA, also zwei Umläufe. Ein Schema, das den Zyklus einmal zeichnet und mit den Werten eines Umlaufs beschriftet, hat den Weg halbiert, ohne es zu sagen. Der Fehler kommt häufig genug vor, dass die Abbildung weiter unten den Faktor direkt an den Kreis schreibt.

Die ATP-Zahl der Kette ist abgeleitet und nicht gemessen. Sie ergibt sich daraus, wie viele ATP man einem NADH zuschreibt, und darum geht es im nächsten Abschnitt.

Wie viele ATP gehören ins Schema?

Hier die ehrliche Fassung, die kaum eine Seite zu diesem Thema liefert: Es gibt keine Instanz, die eine verbindliche Gesamtzahl veröffentlicht, und zwei Standardlehrbücher, die beide gerade jetzt frei online stehen, liegen um acht ATP auseinander.

Alberts schreibt in Molecular Biology of the Cell, dass die vollständige Oxidation einer Glucose zu H₂O und CO₂ von der Zelle genutzt wird, „um etwa 30 Moleküle ATP zu produzieren“. Cooper zählt in The Cell 4 direkt gebildete ATP plus „weitere 32 bis 34 ATP-Moleküle durch oxidative Phosphorylierung“, in der Summe also 36 bis 38. Beide stehen unten in den Quellen. Keine der Zahlen ist ein Druckfehler.

Uneinig ist man sich darüber, wie viele ATP ein NADH wert ist, und diese Zahl wurde nicht durch Abzählen von Molekülen entschieden. Sie kommt aus der Maschine selbst.

Walkers Gruppe löste die Struktur des Rotors der bovinen ATP-Synthase und fand einen Ring aus acht c-Untereinheiten. Jede c-Untereinheit befördert ein Proton pro Umdrehung, und eine volle Drehung um 360° liefert drei ATP, sodass die Kosten des Enzyms selbst bei 8 ÷ 3 = 2,7 Protonen je ATP liegen. Rechnet man ein weiteres Proton dazu, um Phosphat einzuschleusen und ADP gegen ATP über die innere Membran zu tauschen, zahlt das Mitochondrium 3,7 Protonen je ATP. Da je NADH zehn und je FADH₂ sechs Protonen gepumpt werden, ergeben sich P/O-Verhältnisse von 10 ÷ 3,7 und 6 ÷ 3,7, also 2,7 und 1,6 — nach der Arbeit selbst „nahe an den experimentellen Werten von 2,5 und 1,5“.

Mit diesen Zahlen sieht der Weg so aus.

Die Zahl 36–38 stammt aus der älteren Konvention mit ganzen Zahlen, also 3 ATP je NADH und 2 je FADH₂. Das war eine vernünftige Schätzung, solange der Rotor noch nicht ausgezählt war. Sie heute als Tatsache in ein Schema zu drucken, ist nicht mehr vernünftig.

Schreiben Sie also eines von drei Dingen hin und sagen Sie klar, welches: die Spanne 30–32, den einen Wert, den Ihr Lehrplan abprüft, oder beide mit einer Zeile dazu, worin sie sich unterscheiden. Was ein gutes Schema niemals tun sollte, ist 38 mit der Sicherheit eines Messwerts hinzuschreiben.

Wo die Atmungskette tatsächlich sitzt

Nicht auf der äußeren Membran. Auf der inneren, und genauer auf den Cristae, den Einfaltungen der inneren Membran, die in die Matrix hineinragen.

Gefaltet wird der Oberfläche wegen, und Alberts beziffert, wie weit das geht: In einer Leberzelle macht allein die innere Mitochondrienmembran etwa ein Drittel der gesamten Membran der Zelle aus. Diese Zahl gehört neben unser beschriftetes Schema der Tierzelle, in dem steht, welchen Anteil einer Zelle Mitochondrien tatsächlich ausmachen: deutlich mehr als die zwei kleinen Ovale, die ihnen die meisten Zeichnungen zugestehen. Die Faltung folgt auch dem Bedarf, denn ein Mitochondrium einer Herzmuskelzelle hat dreimal so viele Cristae wie eines aus der Leber.

Fast alle Schemata zeichnen diese Falten dennoch als glatte Regalbretter, die fast bis zur anderen Seite reichen, mit der ATP-Synthase in gleichmäßigen Abständen darauf wie Zaunpfähle. Daran stimmen zwei Dinge nicht, und beide sind inzwischen gut genug belegt, um anders zu zeichnen.

Eine Crista ist kein Regalbrett, und ihre Öffnung ist ein Hals. Cristae sind über enge, eingeschnürte Öffnungen mit der Grenzmembran verbunden, über die Cristae-Kontaktstellen, deren Form der MICOS-Komplex und OPA1 aufrechterhalten. Die Einschnürung hat eine Funktion: Sie hält das Cristalumen als eigenes Kompartiment, das seine eigene Protonenkonzentration tragen kann. Weiten sich diese Kontaktstellen, entweicht Cytochrom c aus dem Lumen und die Zelle entscheidet sich für die Apoptose, was recht nachdrücklich zeigt, dass es auf den Hals ankommt.

Die Synthase steht nicht gleichmäßig verteilt. Die ATP-Synthase lagert sich zu V-förmigen Dimeren zusammen, die sich zu langen Reihen ordnen, und diese Reihen sitzen an den stark gekrümmten Rändern der Cristae — sie sind es, die die Membran überhaupt erst zu einem Rand biegen. Die Protonenpumpen, also die Komplexe I, III und IV, sitzen auf den flachen Flächen. Die Anordnung rückt Quelle und Senke zusammen, sodass die Protonen von der Pumpe zur Synthase nur eine kurze Strecke zurücklegen, statt über die ganze Membran zu diffundieren.

Eine dritte Vereinfachung sollte man kennen, auch wenn die meisten Schemata gut daran tun, sie beizubehalten. Schägger und Pfeiffer zeigten im Jahr 2000, dass die Atmungskomplexe nicht einzeln in der Membran schwimmen: In Rinderherzmitochondrien steckt der gesamte Komplex I in Superkomplexen mit Komplex III und bis zu vier Kopien von Komplex IV, zusammengesetzt zu dem, was die beiden ein Respirasom nannten. Vier Komplexe nebeneinander zu zeichnen ist ein Schema des Elektronenwegs und kein Bild der Struktur. Für eine Lehrabbildung lässt sich diese Wahl gut verteidigen. Nicht mehr verteidigen lässt sie sich in dem Moment, in dem die Bildunterschrift behauptet, hier sei die Anordnung der Komplexe zu sehen.

Wie weit lässt sich vereinfachen, ohne falsch zu werden?

Sehr weit. Woran man festhalten muss, ist nicht die Zahl der Schritte, sondern die Grenze.

Streicht man ein Atmungsschema zusammen, übersteht es den Verlust von fast allem: der einzelnen NADH-Zahlen, der Namen der Zwischenprodukte, der Unterscheidung zwischen Pyruvatoxidation und eigentlichem Zyklus, der Komplexe als getrennte Objekte. Eine Abbildung für die Mittelstufe mit drei Pfeilen und zwei Kompartimenten ist kein schlechteres Schema, sie zielt auf eine andere Frage.

Worauf sie nicht verzichten kann, ist die Linie zwischen Cytosol und Mitochondrium. Lässt man sie weg, gibt die Abbildung ihre einzige strukturelle Aussage auf, und es wird sehr leicht, Glucose ins Mitochondrium eintreten zu lassen — was in den vereinfachten Fassungen der mit Abstand häufigste Fehler ist.

Eine Reihenfolge zum Kürzen, vom Sicheren zum Waghalsigen:

• Die Namen der Zwischenprodukte weglassen. Glucose, Pyruvat, CO₂, H₂O und ATP tragen die Geschichte allein.
• Die Pyruvatoxidation im Zyklus aufgehen lassen. Zwei Schritte statt drei, und keine Aussage geht verloren, solange beides in der Matrix bleibt.
• Die Kette als ein Band auf der inneren Membran zeichnen statt als nummerierte Komplexe. Die Aufgabe der Kette ist ein Gradient, und der Gradient ist das, was der Pfeil zeigen soll.
• Die ATP-Werte je Schritt weglassen und nur die Summe behalten. Eine ehrliche Summe ist besser als vier Zwischensummen ohne Quelle.
• Die Kompartimente nicht weglassen, den CO₂-Ausgang nicht weglassen und die Pfeile für O₂ und CO₂ nicht zu einem einzigen zusammenziehen.

Die allgemeinen Regeln, die eine so weit reduzierte Abbildung lesbar halten, also Schriftgrade, Strichstärken und die Frage, was eine Verkleinerung übersteht, gelten für jede Abbildung und stehen in unserem Leitfaden für wissenschaftliche Abbildungen.

Dasselbe Schema ohne Beschriftung

Eine leere Fassung ist ein anderes Werkzeug und nicht dieselbe Abbildung mit gelöschtem Text, und der ganze Unterschied liegt darin, welche Beschriftungen man entfernt.

Entfernen Sie die Namen der Kompartimente und die der Schritte. Die Pfeile bleiben, die Membranen bleiben, die Kästen bleiben. Geprüft wird, ob jemand sagen kann, wo ein Schritt abläuft, und die Pfeile sind das Gerüst, das die Frage beantwortbar macht statt zum Raten einlädt.

Zwei Bauformen, je nachdem, was Sie korrigieren wollen:

• Nummerierte Lücken. Jede Beschriftung wird zu einer Zahl, dazu eine getrennte Lösungsliste. Das lässt sich schneller korrigieren, und die Zahlen halten das Layout zwischen leerer und beschrifteter Fassung stabil, sodass Lernende beide nebeneinanderlegen können.
• Blanke Bezugslinien. Keine Zahlen, nur Striche, die im Leeren enden. Anspruchsvoller, weil der Begriff selbst erzeugt und nicht zugeordnet werden muss, und damit taugt das leere Schema als Übungsblatt für die Prüfung.

Eine Warnung, die für leere Fassungen stärker gilt als für beschriftete: Ein Arbeitsblatt verbreitet alles, was es behauptet, und es tut das mit der Autorität der Lehrkraft im Rücken. Setzt das leere Schema die Glykolyse ins Mitochondrium, dann hat jede Person, die es nach dem Lösungsbogen richtig ausfüllt, etwas Falsches gelernt, und zwar in eigener Handschrift. Prüfen Sie die Kompartimente vor allem anderen.

Fotosynthese und Zellatmung in einem Schema

Die beiden Gleichungen sind Spiegelbilder. Deshalb werden sie zusammen unterrichtet, und deshalb stellen so viele Schemata sie einander gegenüber. Die Atmung nimmt Glucose und O₂ und gibt CO₂ und H₂O zurück, die Fotosynthese macht es umgekehrt.

Die Gegenüberstellung ist wirklich nützlich, und sie enthält eine Falle. Die Fotosynthese ist nicht die rückwärts laufende Zellatmung. Die Gleichungen kehren sich um, die Wege nicht: Die Atmung zerlegt Glucose über Glykolyse und Citratzyklus, während die Fotosynthese sie über den Calvin-Zyklus aufbaut, über andere Reaktionen mit anderen Enzymen in einem anderen Organell. Eine Gleichung als Umkehrung der anderen zu schreiben, ist in Ordnung. Einen Weg als Umkehrung des anderen zu zeichnen, ist es nicht.

Was beide tatsächlich teilen, ist der Mechanismus am Ende. Beide betreiben eine Elektronentransportkette über eine Membran hinweg, pumpen damit Protonen in einen abgeschlossenen Raum und lassen diese Protonen anschließend durch eine ATP-Synthase zurück. Dieser gemeinsame Mechanismus ist die Chemiosmose, und er ist das Interessanteste, was ein gemeinsames Schema zeigen kann.

Hier schneidet auch das beliebte Venn-Diagramm schlecht ab. Ein Venn-Diagramm behauptet eine Überschneidung zweier Mengen, während die ehrliche Beziehung ein Fluss ist: Die Produkte des einen sind die Ausgangsstoffe des anderen, in einem Kreislauf, der durch die gesamte Biosphäre läuft. Ein Kreislaufschema mit zwei Organellen und vier Pfeilen sagt das. Zwei überlappende Kreise sagen etwas Vageres. Verlangt die Aufgabe ein Venn-Diagramm, dann gehören in die Schnittmenge die Chemiosmose, die ATP-Synthase, die Elektronentransportketten und die membranumschlossenen Kompartimente, während Organellen, Ausgangsstoffe und Endprodukte in den beiden äußeren Feldern bleiben.

Sechs Fehler, die in Zellatmungsschemata überdauern

38 ATP als Tatsache gedruckt. Die gemessenen Protonenkosten legen die Summe eher bei 30 bis 32 fest. Drucken Sie eine Spanne oder eine Konvention und nennen Sie sie beim Namen.

Die Glykolyse ins Mitochondrium gezeichnet. Sie ist ein cytosolischer Weg. Dieser Fehler ist fast immer eine Folge davon, dass die Kompartimentgrenze aus Platzgründen weggelassen wurde.

Ein Pfeil von O₂ zu CO₂. Die Kohlenstoffe im CO₂ stammen aus der Glucose und werden in der Matrix frei. Der O₂ geht ans Ende der Kette und kommt als Wasser heraus. Zwei getrennte Pfeile, zwei getrennte Ausgänge.

Die Kette auf der äußeren Membran. Die äußere Membran ist durchlässig und hält keinen Gradienten. Die gesamte oxidative Phosphorylierung hängt daran, dass die innere die dichte ist.

Gleichmäßig verteilte ATP-Synthase auf einem glatten Brett. Die Dimere stehen in Reihen an den gekrümmten Rändern, die Pumpen auf den flachen Flächen. Ist die Abbildung ein Schema des Elektronenwegs, dann schreiben Sie das in die Bildunterschrift, statt eine Karte anzudeuten.

Ein Umlauf des Citratzyklus je Glucose. Zwei Acetyl-CoA, zwei Umläufe. Schreiben Sie den Faktor an den Kreis, damit die Werte eines Umlaufs nicht für die Summen je Glucose gehalten werden.

Häufige Fragen

Was zeigt ein Schema der Zellatmung? Eine Glucose, in drei Schritten zerlegt, jeder Schritt in dem Kompartiment gezeichnet, in dem er abläuft: die Glykolyse im Cytosol, Pyruvatoxidation und Citratzyklus in der Matrix, die Atmungskette in der inneren Membran. Reihenfolge und Kompartimente sind die Behauptungen, alles andere ist Zeichnung.

Wie viel ATP liefert die Zellatmung? Nach heutiger Rechnung etwa 30 bis 32, nach der älteren Konvention 36 bis 38. Alberts druckt das eine, Cooper das andere, und beides ist im Umlauf. Die Lücke entsteht dadurch, dass Protonen gezählt statt ganze Zahlen unterstellt werden.

Wo läuft jeder Schritt ab? Die Glykolyse im Cytosol, Pyruvatoxidation und Citratzyklus in der mitochondrialen Matrix, Atmungskette und ATP-Synthase in der inneren Mitochondrienmembran, auf den Cristae.

Wird Sauerstoff zu Kohlendioxid? Nein. Die Kohlenstoffe im CO₂ stammen aus der Glucose, der O₂ ist der terminale Elektronenakzeptor und endet als Wasser.

Wie viele Umläufe des Citratzyklus je Glucose? Zwei, einer je Acetyl-CoA, und eine Glucose liefert zwei. Je Umlauf: zwei CO₂, drei NADH, ein FADH₂, ein GTP.

Worin unterscheiden sich aerobe und anaerobe Atmung? Im terminalen Elektronenakzeptor. Mit Sauerstoff rund 30 bis 32 ATP je Glucose. Ohne ihn nur Glykolyse mit netto 2, wobei die Gärung zu Lactat oder Ethanol das NAD⁺ regeneriert, das die Glykolyse am Laufen hält.

Wie zeichnet man ein einfaches Schema? Zuerst die Grenze, dann drei Pfeile: von Glucose zu Pyruvat außerhalb des Mitochondriums, vom Pyruvat in die Matrix und um den Zyklus, von den Elektronen hinunter zur inneren Membran. Markieren Sie das austretende CO₂ und das entstehende H₂O.

Weiterlesen

• Das beschriftete Schema der Tierzelle — wo das Mitochondrium zwischen den übrigen Organellen liegt und welchen Anteil der Zelle es tatsächlich einnimmt, nämlich mehr, als die meisten Schemata nahelegen.
• Das Schema der Pflanzenzelle — der Chloroplast, auf dieselbe Weise behandelt, für alle, die die Abbildung zur Fotosynthese daneben bauen wollen.
• Wissenschaftliche Abbildungen erstellen — Schriftgrade, Strichstärken und der Verkleinerungstest, um all das in eine Abbildung zu überführen, die eine Zeitschrift druckt.