Phylogenetische Bäume lesen: Astlängen, Supportwerte, Wurzelung und wie ein Baum entsteht

Was zeigt ein phylogenetischer Baum?

Ein phylogenetischer Baum stellt die evolutionären Beziehungen zwischen einer Menge von Organismen oder Organismengruppen dar, die als Taxa bezeichnet werden. So definiert es das Museum of Paleontology der University of California in seinem Material Understanding Evolution, und es lohnt sich, die Formulierung wörtlich zu nehmen: Der Baum zeigt Beziehungen, nicht Organismen und auch nicht Geschichte als solche.

Eine Phylogenie zu lesen ähnelt dem Lesen eines Stammbaums. Die Wurzel steht für die Ahnenlinie, die Astenden stehen für die Nachkommen dieses Vorfahren, und wer sich von der Wurzel zu den Enden bewegt, bewegt sich in der Zeit vorwärts. Wo sich eine Linie teilt, hat eine einzelne Ahnenlinie zwei oder mehr Tochterlinien hervorgebracht. Jede Linie besitzt einen Teil ihrer Geschichte für sich allein und weitere Teile gemeinsam mit anderen Linien.

Daraus folgen zwei Dinge, über die viele stolpern. Erstens sind die Enden nicht zwingend Arten. Je nachdem, wie viel des Baums gezeigt wird, können die Nachkommen an den Enden verschiedene Populationen einer Art, verschiedene Arten oder Kladen mit jeweils vielen Arten sein. Ein Baum mit Gattungsnamen und ein Baum mit Stammbezeichnungen leisten dasselbe auf unterschiedlichen Ebenen.

Zweitens ist ein veröffentlichter Baum eine Hypothese mit Fehlerbalken und keine Aufnahme der Vergangenheit. Alles Weitere — Astlängen, Supportwerte, Lage der Wurzel — ist dazu da, Ihnen mitzuteilen, wie viel von dieser Hypothese die Daten tatsächlich getragen haben.

Die Bestandteile eines phylogenetischen Baums

Das Vokabular, das sich jedes Verzweigungsdiagramm teilt, ist schnell erledigt. Die Enden sind die Taxa. Jeder Knoten ist der gemeinsame Vorfahre der Linien, die von ihm ausgehen. Zwei Nachkommen, die sich an demselben Knoten trennen, sind Schwestergruppen und in diesem Baum die jeweils nächsten Verwandten. Eine Klade ist eine Gruppe aus einem gemeinsamen Vorfahren und all seinen Nachkommen; Understanding Evolution schlägt dafür die anschauliche Probe vor, sich einen einzelnen abgeschnittenen Ast vorzustellen, wobei alles auf dem abgetrennten Ast eine Klade bildet. Kladen sind ineinander verschachtelt und bilden eine Hierarchie.

Erst was ein phylogenetischer Baum diesem Vokabular hinzufügt, macht das Lesen wirklich schwierig, denn jede Ergänzung ist eine eigene quantitative Aussage in einer eigenen Bildsprache.

Information trägt hier allein die waagerechte Achse. Die senkrechte Reihenfolge der Enden ist eine Zeichenkonvention: iTOL etwa sortiert die Blätter standardmäßig so, dass Kladen mit weniger Blättern nach oben rücken, und zwar einzig, weil die treppenartige Darstellung ordentlicher aussieht. Dreht man die Äste an einem Knoten, ändert sich das Bild und an der Hypothese nichts. Das ist der häufigste Lesefehler überhaupt, und unser Leitfaden zum Lesen eines Kladogramms arbeitet ihn ausführlich durch.

Was Astlänge bedeutet und warum der Maßstabsbalken darüber entscheidet

Die Astlänge ist der Unterschied zwischen einem phylogenetischen Baum und einem Kladogramm, und sie ist das einzige Element, dessen Bedeutung die Abbildung erklären muss, weil die Zeichnung es nicht kann.

Diese Unterscheidung ist nicht theoretisch, denn dieselbe Datei erzeugt alle drei. iTOL zeigt jeden Baum, der Astlängen enthält, standardmäßig als Phylogramm an, und denselben Baum in ein Kladogramm zu verwandeln, ist eine einzige Einstellung: Setzen Sie Branch lengths auf Ignore, und die Längen werden aus der Darstellung verworfen. Am zugrunde liegenden Baum hat sich nichts geändert. Geändert hat sich allein die Aussage, die das Bild trifft.

Der Maßstabsbalken ist deshalb tragend. Ein Baum ohne Maßstabsbalken und ohne Zeitachse trifft über seine Astlängen keinerlei quantitative Aussage, und eine Linie als weiter entwickelt zu lesen, weil ihr Ast länger ist, heißt das Layout statt der Daten zu lesen. Wenn Sie selbst die Abbildung zeichnen, ist ein fehlender Maßstabsbalken keine kosmetische Auslassung, sondern nimmt der Leserschaft die Möglichkeit, genau jene Achse zu deuten, für deren Herleitung die ganze Analyse gelaufen ist.

Gewurzelt, ungewurzelt und wozu eine Außengruppe dient

Die meisten Bäume, die man zu sehen bekommt, sind gewurzelt. Die meisten Bäume, wie sie aus der üblichen Inferenz kommen, sind es nicht.

Das ist eine Eigenschaft der Modelle und keine Beschränkung der Software. IQ-TREE 1 konnte nur ungewurzelte Bäume schätzen, weil die verwendeten Substitutionsmodelle Zeitreversibilität annehmen und ein zeitreversibles Modell nicht angeben kann, welche Richtung entlang eines Astes vorwärts führt. Die gewurzelte Inferenz kam mit IQ-TREE 2 über nicht zeitreversible Modelle, zusammen mit einer Wurzelsuche, die die Wurzel auf benachbarte Äste verschiebt und die Position mit der höchsten Likelihood behält. Solange die Richtung nicht von anderer Seite kommt, gibt ein ungewurzelter Baum Verwandtschaft an, aber keine Abstammung.

Üblicherweise liefert eine Außengruppe diese Richtung: ein Taxon außerhalb der untersuchten Gruppe, so gewählt, dass alle Mitglieder dieser Gruppe untereinander näher verwandt sind, als eines von ihnen es mit der Außengruppe ist. Die Außengruppe zweigt daher an der Basis des Baums ab und verrät nebenbei, wo im größeren Stammbaum des Lebens Ihre Gruppe ungefähr sitzt.

Wo die Wurzel liegt, ist keine Frage der Darstellung.

Wenn keine begründbare Außengruppe zur Verfügung steht, bieten Baumbetrachter die Wurzelung am Mittelpunkt an; bei iTOL liegt die Funktion im Knotenmenü und lässt sich unabhängig davon aufrufen, welchen Knoten man angeklickt hat. Behandeln Sie sie als Darstellungshilfe und nicht als Ergebnis. Sie setzt die Wurzel allein nach der Geometrie der Astlängen, sodass ein einzelner langer Ast, wie ihn gerade ein entferntes oder schnell evolvierendes Taxon erzeugt, die Wurzel auf den falschen Ast ziehen und Ihnen die Anordnung aus Tafel c liefern kann.

Was die Zahl an einem Knoten tatsächlich aussagt

Die Zahlen neben den Knoten sind der meistzitierte und am wenigsten verstandene Teil eines veröffentlichten Baums, vor allem deshalb, weil zwei sehr verschiedene Größen an derselben Stelle und ohne sichtbaren Unterschied gedruckt werden.

Bootstrap-Anteile entstehen, indem die Spalten des Alignments mit Zurücklegen neu gezogen werden, aus jedem so gezogenen Datensatz der Baum neu berechnet wird und gezählt wird, wie oft jede Klade wieder auftaucht. Dieses Ziehen hat eine Folge, die man sich merken sollte: Weil die Positionen mit Zurücklegen gezogen werden, enthält ein einzelnes Bootstrap-Alignment im Mittel nur etwa zwei Drittel der ursprünglichen Positionen. Die Zahl sagt aus, wie beständig die Daten eine Gruppierung stützen, und ist kein p-Wert.

A-posteriori-Wahrscheinlichkeiten stammen aus der bayesschen Inferenz, in der ein MCMC-Lauf Bäume proportional zu ihrer A-posteriori-Wahrscheinlichkeit zieht und die Häufigkeit einer Klade in dieser Stichprobe zu ihrem Support wird. MrBayes trägt diese Aufspaltungs- und Kladenhäufigkeiten zusammen mit Knotenaltern und Astraten über den Befehl sumt in den Konsensbaum ein.

Und dann gibt es die 70-Prozent-Regel, überall wiederholt und fast nie mit ihren Bedingungen. Sie geht auf die Simulationsstudie von Hillis und Bull zurück, die 1993 in Systematic Biology erschien, und der tatsächliche Befund war enger als die Überlieferung. Bei gleichen Änderungsraten, symmetrischen Phylogenien und internodaler Veränderung von höchstens 20 Prozent der Merkmale entsprachen Bootstrap-Anteile von 70 Prozent oder mehr in der Regel einer Wahrscheinlichkeit von mindestens 95 Prozent, dass die Klade real ist. Außerhalb dieser Bedingungen wird die Arbeit deutlich: Wo die internodalen Änderungsraten sehr hoch sind oder die Raten zwischen den Taxa stark ungleich, überschätzen Bootstrap-Anteile über 50 Prozent die Genauigkeit. Dieselbe Studie stellte fest, dass ein Bootstrap-Anteil als Maß der Wiederholbarkeit zwar unverzerrt, aber so unpräzise ist, dass er praktisch unbrauchbar wird.

Daraus folgen zwei Konsequenzen für die Praxis.

Ein Prozentwert bedeutet nichts, solange unklar ist, welches Verfahren ihn erzeugt hat. Die Dokumentation von IQ-TREE hält unmissverständlich fest, dass man Prozentwerte des Standard-Bootstraps und des Ultrafast-Bootstraps nicht vergleichen soll, weil Letztere weniger verzerrt sind: 95 Prozent UFBoot entsprechen ungefähr einer Wahrscheinlichkeit von 95 Prozent, dass die Klade zutrifft, und die Vorgabe lautet, einem Ast erst ab 95 Prozent zu vertrauen. Der Standard-Bootstrap ist beim selben Wert konservativer. Empfohlen wird, den SH-aLRT-Test parallel laufen zu lassen und eine Klade dann als gut gestützt zu behandeln, wenn SH-aLRT 80 Prozent oder mehr und der Ultrafast-Bootstrap 95 Prozent oder mehr erreicht.

Diese Schwellen gelten nur für Einzelgenbäume. IQ-TREE weist darauf hin, dass in einer konkatenierten Analyse über viele Gene sowohl der Ultrafast-Bootstrap als auch der konservativere Felsenstein-Bootstrap überall gegen 100 Prozent streben, und empfiehlt, für jede phylogenomische Analyse stattdessen Concordance Factors zu berechnen. Ein phylogenomischer Baum mit 100 Prozent Support an jedem Knoten ist kein starkes Ergebnis, sondern eine gesättigte Kennzahl.

Eine Polytomie, also ein Knoten mit mehr als zwei abgehenden Linien, ist die andere Art, in der ein Baum von seiner Unsicherheit spricht, und er spricht dabei über die Struktur statt über Zahlen. Understanding Evolution hält fest, dass sie meist bedeutet, dass die Daten nicht ausreichten, um die Verwandtschaft dieser Linien zu klären, und dass die Autorinnen und Autoren mit dem unaufgelösten Knoten dazu auffordern, daraus keine Schlüsse zu ziehen. Gelegentlich bedeutet sie das Gegenteil, nämlich mehrere tatsächlich gleichzeitige Artbildungsereignisse, was die Arbeit dann aber sagen sollte. Beide Lesarten kommen vor, weshalb allein die Bildunterschrift klärt, welche vorliegt.

In welcher Reihenfolge liest man einen phylogenetischen Baum?

In dieser Reihenfolge, und die Reihenfolge zählt, weil jeder Schritt die Lesart des nächsten verändert.

1. Suchen Sie die Wurzel. Alles bezieht sich auf sie, und von der Wurzel zu den Enden verläuft die Zeit.
2. Lesen Sie nur die Verschachtelung. An jedem Knoten teilt alles Weitere einen gemeinsamen Vorfahren, den es mit nichts außerhalb teilt. Zwei Linien aus einem Knoten sind mit allem Übrigen im Baum gleich nah verwandt.
3. Suchen Sie den Maßstabsbalken oder die Zeitachse. Daran erkennen Sie, ob die waagerechte Achse Substitutionen pro Position, verstrichene Zeit oder nichts bedeutet.
4. Prüfen Sie in der Bildunterschrift, was die Knotenzahlen sind. Bootstrap und A-posteriori-Wahrscheinlichkeit sind nicht austauschbar, Standard- und Ultrafast-Bootstrap ebenso wenig.
5. Lokalisieren Sie die Außengruppe und bestätigen Sie, dass sie tatsächlich außerhalb der besprochenen Gruppe steht.
6. Achten Sie auf Polytomien und lesen Sie sie als das, was sie meist sind: Aussagen über Unsicherheit.
7. Ignorieren Sie die senkrechte Reihenfolge der Enden. Benachbarte Enden sind nicht zwingend nahe Verwandte, und ein weit oben stehendes Ende ist nicht ursprünglich.

Wie aus Sequenzen ein Baum wird

Zwischen einem Alignment und einer Abbildung liegen vier Schritte, und zu erkennen, welchen davon eine Arbeit übersprungen hat, ist oft der Weg, ihren Baum zu beurteilen.

Alignment. Homologe Positionen müssen zuerst in dieselben Spalten gebracht werden, weil jedes nachgelagerte Verfahren eine Spalte als Menge von Merkmalen mit gemeinsamem Vorfahren liest. Ein Alignment-Fehler ist ein phylogenetischer Fehler, den keine Zahl von Bootstrap-Replikaten aufdeckt.

Modellwahl. Ein Substitutionsmodell beschreibt, wie sich Merkmale verändern, und seine Wahl ist ein eigener Arbeitsschritt: IQ-TREE 2 unterstützt allein über 200 zeitreversible Modelle sowie partitionierte Modelle, Mischmodelle und Heterotachie-Modelle für phylogenomische Daten, und die Komponente ModelFinder existiert genau dazu, unter ihnen auszuwählen. MrBayes geht den anderen Weg und integriert die Modellunsicherheit während des Laufs aus, indem es über alle 203 möglichen zeitreversiblen Ratenmatrizen entsprechend ihrer A-posteriori-Wahrscheinlichkeit zieht, statt sich vorab festzulegen.

Baumsuche. Die Maximum-Likelihood-Methode sucht Topologie und Astlängen, die das beobachtete Alignment unter dem gewählten Modell am wahrscheinlichsten machen; die bayessche Inferenz zieht Bäume per MCMC proportional zu ihrer A-posteriori-Wahrscheinlichkeit. Distanzverfahren wie Neighbour-Joining reduzieren das Alignment zuerst auf paarweise Distanzen, was schnell geht und erklärt, warum sie als Startpunkt und nicht als Ergebnis fortbestehen.

Support. Bootstrap-Replikate, Ultrafast-Bootstrap, SH-aLRT oder A-posteriori-Wahrscheinlichkeiten aus demselben MCMC-Lauf, der den Baum hervorgebracht hat.

Für phylogenomische Daten kommt ein fünfter Schritt hinzu, weil Genbäume je Locus geschätzt und anschließend abgeglichen werden. IQ-TREE 2 schätzt genau dafür einzelne Locus-Bäume, die dann in Coalescent- oder Concordance-Analysen einfließen.

Newick: der ganze Baum in einer Textzeile

Nahezu jeder Baum, mit dem Sie je arbeiten werden, liegt im Newick-Format vor, das einen Baum durch verschachtelte Klammern darstellt — eine Entsprechung, die Felsenstein auf Arthur Cayley zurückführt, der sie 1857 bemerkte. Die Regeln sind kurz genug, um sie in einer Sitzung zu lernen.

Zwei Eigenschaften des Formats stiften mehr Verwirrung als seine Syntax.

Newick ist keine eindeutige Darstellung. Die Links-rechts-Reihenfolge der Nachkommen eines Knotens verändert die Zeichenkette, ohne den Baum zu verändern, weshalb (A,(B,C),D);, (A,(C,B),D);, (D,(C,B),A); und ((C,B),A,D); für Biologinnen und Biologen derselbe Baum sind. Zwei Newick-Strings Zeichen für Zeichen zu vergleichen, sagt nichts darüber aus, ob zwei Bäume übereinstimmen.

Das Format ist für gewurzelte Bäume definiert, und ungewurzelte Bäume werden gespeichert, indem man sie willkürlich wurzelt. So stellen (B,(A,D),C); und (A,(B,C),D); denselben ungewurzelten Baum dar. Eine Wurzelposition in einer Datei ist kein Beleg dafür, dass jemand sie bewusst gewählt hat.

Es bleibt außerdem eine echte Mehrdeutigkeit, die der Standard nie aufgelöst hat, und sie ist es wert, bekannt zu sein, weil sie Abbildungen unbemerkt beschädigt. Felsensteins Spezifikation setzt hinter die schließende Klammer die Namen innerer Knoten. Software schreibt dorthin konventionell die Supportwerte: iTOL dokumentiert (A:0.1,(B:0.1,C:0.1)90:0.1)98:0.3); mit 90 und 98 als Bootstrap-Werten. Welches von beidem vorliegt, kann die Datei selbst nicht mitteilen, ebenso wenig, ob eine bestimmte Zahl ein Bootstrap-Wert, eine A-posteriori-Wahrscheinlichkeit oder eine von Hand eingetippte Beschriftung ist. Das ist eine echte Grenze und kein Versäumnis unsererseits: Wie Felsenstein festhält, hat es nie eine formale Veröffentlichung des Newick-Standards gegeben. Verabschiedet wurde er von einem informellen Komitee, das während der Tagung der Society for the Study of Evolution 1986 zusammentrat, und benannt ist er nach dem Restaurant in Dover, New Hampshire, in dem die zweite Sitzung stattfand. Wo die Bedeutung einer Zahl zählt, ist die Bildunterschrift die einzige Instanz.

Für reichere Metadaten liest iTOL zusätzlich Nexus, PhyloXML und Jplace und wertet MrBayes- sowie NHX-Annotationen aus, sofern vorhanden.

Ein Genbaum ist kein Artbaum

Dass verschiedene Gene verschiedene Bäume liefern, ist Alltag, und der erste Reflex, jemand habe einen Fehler gemacht, geht meist fehl. Die evolutionären Geschichten sind über das Genom hinweg tatsächlich diskordant, und diese Diskordanz gehört berücksichtigt statt herausgemittelt.

Incomplete Lineage Sorting (ILS) ist die allgegenwärtige Ursache. Unter dem Multispecies-Coalescent-Modell sind die Äste eines Artbaums Populationen, in denen Genlinien koaleszieren; Linien, die das bis zum Ende eines Astes nicht schaffen, werden in den Elternast weitergereicht, wo sie dann in einer Reihenfolge koaleszieren können, die der Artbaum nie genommen hat.

Das Ausmaß dieses Effekts in echten Daten wird leicht unterschätzt. Im 48-Genom-Vogeldatensatz, an dem ASTRAL-III geprüft wurde, zeigen die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Neoaves über 14.446 Loci hinweg außerordentlich hohe Genbaum-Diskordanz, was auf eine rasche Radiation ihrer Vorfahren zurückgeführt wird. Summenverfahren wie ASTRAL gehen das direkt an, indem sie den Artbaum suchen, der mit den eingegebenen Genbäumen die größte Zahl an Quartett-Topologien teilt.

Ein kontraintuitiver Befund aus derselben Arbeit lohnt die Übernahme in eigene Analysen: Äste mit sehr niedrigem Support in den eingegebenen Genbäumen zu kontrahieren, unterhalb von etwa 3 bis 10 Prozent, verbesserte die Genauigkeit des Artbaums, während aggressives Filtern bei 50 oder 75 Prozent die Ergebnisse verschlechterte. Schwach gestütztes Signal zu verwerfen, ist nicht automatisch die sichere Wahl.

Einen phylogenetischen Baum für Paper, Poster oder Abschlussarbeit zeichnen

Eine Phylogenie trägt pro Quadratzentimeter mehr kleine Schrift und mehr dünne Linien als jede andere Abbildung in der Biologie, und Zeitschriften verkleinern Abbildungen auf ihr Spaltenmaß. Diese Kombination erklärt, warum Bäume häufiger aus der Herstellung zurückkommen als fast alles andere.

Der Final-Submission-Leitfaden von Nature ist beim Zielmaß konkret, und die Zahlen taugen als brauchbare Näherung für die meisten Zeitschriften, auch wenn jede ihre eigenen festlegt.

Beachten Sie, was der Leitfaden nicht sagt. Es gibt keine Regel, wie viele Enden eine Baumabbildung tragen darf, keine Vorgabe, wo Supportwerte stehen, und keine Anweisung zum Maßstabsbalken. Das sind Konventionen des Fachs und keine Vorgaben der Zeitschrift, und keine der von uns geprüften Zeitschriften veröffentlicht eine eigene Spezifikation für Bäume. Verbindlich sind Schriftgrad, Strichstärke und Format.

Für einen Baum folgen daraus vier Dinge.

• Legen Sie zuerst die Breite fest, dann die Typografie. Zeichnen Sie von Anfang an auf 89 mm oder 183 mm. Einen bildschirmgroßen Baum zu exportieren und zu verkleinern, vervielfacht jede Abweichung auf einen Schlag.
• Zählen Sie die Enden gegen die Höhe. Bei mindestens 5 pt und sinnvollem Zeilenabstand fasst eine Spalte von 247 mm etwa 100 Enden, bevor die Beschriftungen kollidieren. Darüber hinaus sollten Sie Kladen einklappen: iTOL kann das nach mittlerer Astlänge, nach Supportschwelle oder nach Knotenklasse.
• Dünnen Sie die Supportwerte aus, bevor Sie die Schrift verkleinern. Support nur dort anzuzeigen, wo er unter Ihre Schwelle fällt, und diese Konvention in der Bildunterschrift zu nennen, entfernt den größten Teil der kleinsten Schrift, ohne Information zu entfernen.
• Exportieren Sie als Vektorformat und prüfen Sie in Endgröße. Nature selbst rät, bei der kleinsten denkbaren Druckgröße zu kontrollieren, ob die Beschriftung noch lesbar ist und die Linien noch sauber drucken.

Dieselbe Disziplin gilt für jede Abbildung im Paper, und die allgemeinen Regeln sind in unserem Leitfaden zum Erstellen wissenschaftlicher Abbildungen zusammengefasst. Ein von Anfang bis Ende durchgerechnetes Beispiel für eine einzelne Zeitschrift finden Sie in unserer Aufschlüsselung der Abbildungsanforderungen von Scientific Reports.

Häufige Fragen

Was ist ein phylogenetischer Baum? Ein verzweigtes Diagramm der evolutionären Beziehungen zwischen einer Gruppe von Taxa. Die Enden sind abstammende Taxa, die Knoten deren gemeinsame Vorfahren, zwei aus einem Knoten hervorgehende Nachkommen sind Schwestergruppen, und die Wurzel ist die Ahnenlinie. Von der Wurzel zu den Enden verläuft die Zeit, und jeder Knoten mit all seinen Nachkommen bildet eine Klade.

Wie liest man einen phylogenetischen Baum? Suchen Sie die Wurzel und lesen Sie nach außen. Lesen Sie die Verschachtelung statt der Reihenfolge der Enden: Alles jenseits eines Knotens teilt einen gemeinsamen Vorfahren, den es mit nichts außerhalb teilt. Suchen Sie danach Maßstabsbalken oder Zeitachse, prüfen Sie in der Bildunterschrift, was die Knotenzahlen sind, und lokalisieren Sie die Außengruppe. Die senkrechte Reihenfolge der Enden bleibt unbeachtet.

Was bedeuten die Astlängen? Das, was die Abbildung erklärt. Substitutionen pro Position in einem Phylogramm, verstrichene Zeit in einem Chronogramm, nichts in einem Kladogramm. Maßstabsbalken oder Achse liefern die Umrechnung, und ein Baum ohne beides trifft über seine Äste keine quantitative Aussage.

Was ist eine Außengruppe? Ein Taxon außerhalb der untersuchten Gruppe, so gewählt, dass jedes Mitglied dieser Gruppe mit den übrigen näher verwandt ist als mit ihm. Sie zweigt an der Basis des Baums ab, und ihre Aufgabe ist es, die Wurzel zu setzen. Das zählt, weil zeitreversible Standardmodelle ungewurzelte Bäume schätzen und die Lage der Wurzel darüber entscheidet, welche Taxa der Baum als Schwestern ausweist.

Was bedeutet ein Bootstrap-Wert von 70? Er stammt von Hillis und Bull 1993 und trägt Bedingungen: Bei gleichen Änderungsraten, symmetrischen Phylogenien und höchstens 20 Prozent internodaler Veränderung entsprachen Anteile von 70 Prozent oder mehr in der Regel mindestens 95 Prozent Wahrscheinlichkeit, dass die Klade real ist. Bei sehr hohen oder sehr ungleichen Raten überschätzen Anteile über 50 Prozent die Genauigkeit. Es ist eine konservative Faustregel aus Parsimonie-Simulationen, kein Signifikanztest.

Sind 95 Prozent Ultrafast-Bootstrap dasselbe wie 95 Prozent Bootstrap? Nein. Die IQ-TREE-Dokumentation hält fest, dass beide nicht direkt vergleichbar sind. Der Ultrafast-Bootstrap ist weniger verzerrt, sodass 95 Prozent ungefähr einer Wahrscheinlichkeit von 95 Prozent entsprechen und den Punkt markieren, ab dem man einem Ast vertraut; der Standard-Bootstrap ist beim selben Wert konservativer. SH-aLRT parallel laufen zu lassen und 80 Prozent SH-aLRT bei 95 Prozent UFBoot zu verlangen, ist die dokumentierte Empfehlung.

Warum liefern verschiedene Gene verschiedene Bäume? Weil sich die Geschichten über das Genom hinweg tatsächlich unterscheiden. Bei Incomplete Lineage Sorting können zwei Linien, die ohne Koaleszenz in eine Ahnenpopulation eintreten, in einer Reihenfolge koaleszieren, die der Artbaum nie genommen hat. Im 48-Genom-Vogeldatensatz hinter ASTRAL-III weisen die Neoaves über 14.446 Loci hinweg sehr hohe Genbaum-Diskordanz auf. Summenverfahren schätzen den Artbaum unter Berücksichtigung dessen.

Warum wird mein Baum beim Verkleinern unlesbar? Weil Bäume mehr kleine Schrift und dünnere Linien tragen als jeder andere Abbildungstyp. Nature setzt Standardbreiten von 89 mm und 183 mm, mindestens 5 pt Beschriftung und Strichstärken von 0,25 bis 1 pt und warnt, dass Linien unter 0,25 pt verschwinden können. Zeichnen Sie in der Endbreite, exportieren Sie als Vektorformat und prüfen Sie jede Beschriftung in dieser Größe.

Wie es weitergeht

• Kladogramm und phylogenetischer Baum — was dasselbe Diagramm behauptet, sobald die Astlängen entfallen, und wie aus einer Merkmalsmatrix eine Topologie wird.
• Wissenschaftliche Abbildungen erstellen — die allgemeinen Regeln zu Auflösung, Schrift und Format, die jede Abbildung im Paper erfüllen muss.
• Generator für phylogenetische Bäume — Gruppe beschreiben oder Newick-String einfügen und ein Phylogramm, einen zeitkalibrierten Baum oder eine Abbildung mit annotierten Kladen in Publikationsgröße exportieren.