Kladogramm und phylogenetischer Baum: Knoten, Kladen, Außengruppe und was die Astlänge nicht bedeutet

Was zeigt ein Kladogramm?

Ein Kladogramm gibt an, welche Taxa untereinander einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben als mit allem anderen im Diagramm. Darin liegt sein ganzer Inhalt.

Die Endpunkte sind die Taxa. Jeder Knoten ist der gemeinsame Vorfahre der von ihm ausgehenden Linien, und ein Knoten samt aller Nachkommen bildet eine Klade, eine Gruppe aus einem Vorfahren und allen seinen Nachkommen. Zwei Linien, die denselben Knoten verlassen, sind Schwestergruppen: In den Materialien von Understanding Evolution, herausgegeben vom Museum of Paleontology der University of California, sind die Arten A und B, die sich an einem Knoten trennen, die jeweils nächsten Verwandten, und nichts anderes im Baum steht einer von beiden näher.

Alles Weitere auf der Seite ist Layout. Die waagerechte Länge eines Astes, die senkrechte Reihenfolge der Endpunkte, rechtwinklige oder schräge Ecken — durch keines davon behauptet ein Kladogramm etwas. Es ist dieselbe Disziplin, die ein Schaltplan verlangt, bei dem der Abstand auf dem Papier nichts bedeutet und allein die Verbindung etwas bedeutet. Und der Fehler läuft gleich ab: Wer nicht gewarnt wurde, vertraut dem Bild statt der Topologie.

Es gibt eine zweite Eigenschaft, die wichtiger ist als die Terminologie. Ein Kladogramm ist eine Hypothese. Understanding Evolution sagt es ohne Umschweife: Die Bäume, die aus einer kladistischen Analyse hervorgehen, sind nur so gut wie die Daten, die in sie eingehen, und neue oder bessere Daten können das Ergebnis ändern und eine andere Hypothese über die Verwandtschaft stützen. Ein veröffentlichter Baum ist ein Ergebnis mit Unsicherheit, keine Tatsache mit Illustration.

Kladogramm, Phylogramm, Chronogramm: was die Astlänge behauptet

Drei Diagramme teilen eine Topologie und unterscheiden sich nur darin, wofür sie die Astlänge ausgeben. Dieser Unterschied ist das Nützlichste, was man über Baumabbildungen wissen kann, weil er entscheidet, ob die waagerechte Achse Beleg oder Leerraum ist.

Die praktische Prüfung bei jedem Baum, den man Ihnen vorlegt: Suchen Sie einen Maßstabsbalken oder eine Achse. Fehlt beides, sind die Astlängen kein Beleg, und der einzige lesbare Inhalt ist die Verschachtelung. Ist eines vorhanden, bedeuten die Längen genau das, was seine Einheiten sagen, und nichts darüber hinaus. Ein langer Ast in einem Phylogramm heißt, dass für diese Linie viel Merkmalsänderung erschlossen wurde, und nicht, dass das Lebewesen an seinem Ende weiter entwickelt, jünger oder erfolgreicher wäre.

Software behandelt die Unterscheidung als Schalter und nicht als Kategorie. iTOL, der Baumbetrachter am EMBL, zeigt einen Baum, der Astlängen enthält, standardmäßig als Phylogramm; denselben Baum als Kladogramm zu zeichnen heißt, die Einstellung für Astlängen auf Ignore zu stellen. Die Datei bleibt unverändert. Was sich ändert, ist, welche ihrer Zahlen die Abbildung behaupten darf.

Gibt es einen echten Unterschied zwischen Kladogramm und phylogenetischem Baum?

Teilweise, und die ehrliche Antwort ist brauchbarer als eine glatte.

Understanding Evolution behandelt die Frage direkt, und die Antwort lautet: Für den allgemeinen Gebrauch ist der Unterschied gering. Diese Website verwendet, wie viele Biologen, phylogeny, evolutionary tree, phylogenetic tree und cladogram synonym, und alle bezeichnen eine Baumstruktur, die die Evolutionsbeziehungen innerhalb einer Gruppe darstellt. Anschließend verzeichnet sie die zwei engeren Verwendungen, denen manche Biologen tatsächlich folgen. Für die einen betont Kladogramm, dass das Diagramm eine Hypothese über die Evolutionsgeschichte ist, während eine Phylogenie diese Geschichte selbst wäre. Für die anderen signalisiert Kladogramm, dass die Astlängen willkürlich sind, während sie in einer Phylogenie das Ausmaß der Merkmalsänderung angeben. Das Urteil über beides: Diese Unterschiede im Wortgebrauch sind feinsinnig und werden innerhalb der biologischen Fachgemeinschaft nicht einheitlich verwendet.

In der Literatur gibt es also drei vertretbare Positionen, und der Begriff allein sagt nicht, welche ein Autor vertritt. Was es sagt, ist die Abbildung. Ein Baum mit einem Maßstabsbalken in Substitutionen pro Position behauptet etwas über Merkmalsänderung, ganz gleich wie die Legende ihn nennt; ein Baum ohne Maßstabsbalken und ohne Achse ist eine Aussage über die Verzweigungsreihenfolge, ganz gleich wie die Legende ihn nennt. Lesen Sie die Achse, nicht das Substantiv.

Zwei weitere Wörter besetzen dieselbe Stelle. Ein Phylogramm ist der Baum mit tragenden Astlängen im zweiten Sinn von oben. Ein Dendrogramm ist der Oberbegriff für jedes Verzweigungsdiagramm, auch für solche aus Clusterverfahren, die gar keine evolutionäre Aussage machen: Das Zeilendendrogramm einer Heatmap ist keine Phylogenie, und es als eine zu behandeln ist ein Kategorienfehler und keine Frage des Geschmacks.

Hinter dem strengen Gebrauch steht eine reale Schule, weshalb sich der Begriff hält. Die Willi Hennig Society, 1980 als Forum für die Förderung der phylogenetischen Systematik gegründet, gibt die Zeitschrift Cladistics heraus; und für formale Kladennamen gibt es ein eigenes Regelwerk, den International Code of Phylogenetic Nomenclature, den PhyloCode, dessen Version 6 am 20. Januar 2019 vom Committee on Phylogenetic Nomenclature der International Society for Phylogenetic Nomenclature ratifiziert wurde. Wer als Systematiker auf Kladogramm beharrt, spricht meist aus dieser Tradition und nicht aus Pedanterie.

Die Bestandteile eines Kladogramms: Wurzel, Knoten, Ast, Endpunkt, Klade, Außengruppe

Sechs Begriffe, und bei jedem geht es darum, was er zu sagen erlaubt.

Die Wurzel ist die Basis des Baumes, der gemeinsame Vorfahre alles Dargestellten. Ein Baum ohne Wurzel hat eine Form, aber keine Richtung, und keines der folgenden Wörter funktioniert ohne Richtung.

Ein Knoten ist ein Verzweigungspunkt, der letzte gemeinsame Vorfahre der von ihm ausgehenden Linien. Sein Inhalt ist die Menge der Taxa darüber und nicht seine Lage auf der Seite.

Ein Ast ist eine Linie zwischen zwei Knoten. In einem Kladogramm ist seine Länge Layout.

Ein Endpunkt ist ein Taxon. Die Zeichenregeln von Understanding Evolution sind hier streng: Alle Taxa sitzen an den Enden des Baumes, nie an Knoten. Eine Zeichnung, die eine heute lebende Art an einen inneren Knoten setzt, behauptet, diese Art sei der Vorfahre der übrigen, und das ist fast nie das Ergebnis der Analyse.

Eine Klade ist ein Knoten samt aller Nachkommen. Das ist die Einheit, die die phylogenetische Klassifikation benennt, und die Folge für bekannte Gruppen ist größer, als es klingt. Weil die Linie der Vögel innerhalb der Dinosaurierlinie abzweigt, stellt die phylogenetische Klassifikation die Vögel zu Dinosauria. Wenn eine Gruppe, die Sie als Kategorie gelernt haben, keine Klade ist, wird sie kein Kladogramm als eine zeigen.

Eine Außengruppe ist ein Taxon außerhalb der untersuchten Gruppe, aufgenommen, damit der Baum eine Richtung hat. Jedes Mitglied der untersuchten Gruppe ist den übrigen näher verwandt als der Außengruppe, die deshalb an der Basis abzweigt. Ihre eigentliche Aufgabe ist die Polarität: Häufig ist es vertretbar, die Merkmalszustände der Außengruppe als ursprüngliche Zustände der untersuchten Gruppe zu nehmen, und erst das macht das Wort abgeleitet weiter oben bedeutungsvoll.

Noch ein Bestandteil, weil er am häufigsten falsch gelesen wird. Eine Polytomie ist ein Knoten, von dem mehr als zwei Tochterlinien ausgehen, eine Heugabel. Meist bedeutet sie, dass die Daten nicht ausreichen, um die Verwandtschaft dieser Linien aufzulösen, und dass die Autoren Sie bitten, an dieser Stelle nichts zu schließen. Gelegentlich ist sie die positive Aussage, dass sich mehrere Linien praktisch gleichzeitig getrennt haben, und dann sollte der Text das sagen. Unter den Buntbarschen des Malawisees, die sich so schnell diversifiziert haben, dass Biologen an ihnen phylogenetische Methoden verfeinern, lassen sich manche wirklich harten Polytomien vielleicht nie auflösen.

Wie liest man ein Kladogramm?

In dieser Reihenfolge.

Die Wurzel finden und den Baum ausrichten. Alles Weitere ist relativ zu ihr.

Verschachtelung lesen, nicht Nachbarschaft. An jedem Knoten teilt alles darüber einen Vorfahren, den nichts außerhalb teilt. Zwei benachbart gezeichnete Taxa sind deswegen nicht verwandt; prüfen Sie, ob der Knoten, der sie verbindet, nur sie einschließt.

Die Schwestergruppen benennen. Für ein Taxon ist die Schwestergruppe die Linie, die denselben Knoten verlässt. Diese Beziehung, nicht die Nähe auf dem Papier, ist das, was der Baum behauptet.

Die Außengruppe suchen. Sie sagt, welches Ende ursprünglich ist, und damit, was abgeleitet für jedes eingetragene Merkmal bedeutet.

Die Knoten auf Unterstützung prüfen. In einer Newick-Datei sind die Zahlen an den inneren Knoten Unterstützungswerte, die Zahlen nach den Doppelpunkten Astlängen: iTOL beschreibt (A:0.1,(B:0.1,C:0.1)90:0.1)98:0.3); als Baum mit den Astlängen 0.1 und 0.3 und den Bootstrap-Werten 90 und 98. Ob diese Werte in der Abbildung stehen, entscheiden die Autoren, und ihr Fehlen in einem veröffentlichten Baum lohnt einen Blick.

Polytomien als Unsicherheit lesen, sofern der Text nichts anderes sagt.

Reihenfolge der Endpunkte und Astlänge ignorieren, es sei denn, ein Maßstabsbalken oder eine Achse sagt, dass die Längen etwas bedeuten.

Zwei völlig verschieden aussehende Zeichnungen können derselbe Baum sein

Die Äste lassen sich an jedem Knoten frei drehen, und das Layout kann sich völlig ändern, ohne dass sich eine einzige Verwandtschaft ändert. Allein iTOL bietet sechs Darstellungsmodi: rechtwinklig, schräg, kreisförmig, mit gebogenen Ästen sowie unbewurzelt radial in den Varianten mit gleichen Winkeln und mit gleichem Tageslicht.

Die Prüfung, ob zwei Bäume übereinstimmen, ist deshalb nicht visuell. Zwei Diagramme sind derselbe Baum, wenn jeder Knoten des einen dieselbe Menge von Taxa einschließt wie ein Knoten des anderen. Alles andere, also Reihenfolge der Endpunkte, Silhouette, Fächer oder Leiter, ist Darstellung.

Das zählt beim Vergleich eines veröffentlichten Baumes mit dem eigenen. Zwei unterschiedlich aussehende Abbildungen können vollständig übereinstimmen, und zwei ähnlich aussehende können genau an dem Knoten auseinandergehen, auf dem Ihr Argument ruht.

Wie aus einer Merkmalsmatrix ein Baum wird

Die Kladistik ist ein Verfahren, um aus Merkmalsdaten Hypothesen über Verwandtschaft aufzustellen; die Daten können anatomisch, physiologisch, verhaltensbezogen oder molekular sein. Sie ruht auf drei Annahmen, die in den Materialien von Understanding Evolution genannt werden: dass Merkmale sich über die Zeit ändern, sodass der ursprüngliche Zustand plesiomorph und der geänderte apomorph heißt; dass jede Gruppe von Organismen durch Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren verbunden ist; und dass die Aufspaltung von Linien bifurkierend verläuft. Bei der dritten Annahme sind Ausnahmen bekannt, gleichzeitige Aufspaltungen und Kreuzungen zwischen getrennten Gruppen, die in manchen Gruppen, etwa bei Pflanzen, mindestens gelegentlich vorkommen.

Das Verfahren hat sechs Schritte, und im vierten geht bei handgezeichneten Bäumen das meiste schief.

Wählen Sie Taxa, die selbst Kladen sind; sie werden die Endpunkte. Kodieren Sie Merkmale, die Homologien zu sein scheinen, also von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt, und keine Analogien, die durch Konvergenz entstanden sind — die Rückenflossen von Haien und Delfinen sind das Standardbeispiel dafür, was wegzulassen ist. Bestimmen Sie die Polarität jedes Merkmals, in der Regel indem Sie die Zustände der Außengruppe als ursprünglich nehmen oder Fossilien lesen. Gruppieren Sie dann nach Synapomorphien, gemeinsamen abgeleiteten Zuständen, und niemals nach Symplesiomorphien, gemeinsamen ursprünglichen Zuständen. Lösen Sie Widersprüche mit einem ausdrücklich genannten Verfahren, meist Parsimonie. Und zeichnen Sie das Ergebnis.

Die Synapomorphie-Regel lohnt eine Wiederholung mit eigenem Beispiel, weil sie gegen die Intuition läuft. Hatte der gemeinsame Vorfahre einer Käferklade fünf Antennenglieder und haben sieben heutige Arten sie noch, während eine Linie sechs Glieder entwickelte und an vierzehn Arten weitergab, dann bilden die vierzehn Arten mit sechs Gliedern eine Gruppe und die sieben Arten mit fünf Gliedern nicht. Einen ursprünglichen Zustand zu teilen ist kein Verwandtschaftsbeleg. Nur die Änderung ist einer.

Zum Verfahren gehören drei Zeichenregeln, und sie machen einen Baum als Argument lesbar. Alle Taxa sitzen an den Enden, nie an Knoten. Jeder Knoten trägt die Synapomorphien, die allem darüber gemeinsam sind. Und jede Synapomorphie erscheint einmal, sofern der Zustand nicht durch Parallelismus wirklich mehrfach entstanden ist.

Parsimonie entscheidet zwischen Bäumen, die beide zu den Daten passen: Bei sonst gleichen Voraussetzungen ist die Hypothese mit den wenigsten evolutionären Änderungen die bessere. Der Lehrbuchvergleich verwendet genau die Wirbeltiermerkmale von oben, eine Hypothese mit sechs Änderungen und eine mit sieben, weil dort ein Knochenskelett zweimal unabhängig entstehen muss. Beide passen zu den Daten; Parsimonie zieht die erste vor.

Reale Analysen sind viel größer als die Matrix oben, und es lohnt sich zu wissen, um wie viel. Eine Rekonstruktion der Verwandtschaft zwischen 499 Linien von Samenpflanzen begann mit mehr als 1.400 molekularen Merkmalen. Eine Matrix aus fünf Zeilen und vier Spalten lehrt die Logik; die Größenordnung, in der das Verfahren eingesetzt wird, ist sie nicht.

Fünf Arten, ein Kladogramm falsch zu lesen

Als Leiter des Fortschritts lesen. Nichts am rechten Rand ist weiter entwickelt als das Übrige dort. Sind alle Endpunkte rezente Taxa, liegen sie zeitlich gleich weit von der Wurzel entfernt, und ein Baum, der rezente Taxa mit Fossilien mischt, macht deutlich, welcher Endpunkt welcher ist. In beiden Fällen ist die senkrechte Lage eines Endpunkts Layout.

Astlängen ohne Maßstab lesen. Oben behandelt, und in Studienarbeiten der häufigste Fehler auf Abbildungsebene.

Ein Taxon an einem Knoten als Vorfahren behandeln. Taxa gehören an die Enden. Steht in einer Zeichnung eines an einem Knoten, ist entweder die Zeichnung falsch oder sie behauptet etwas Außergewöhnliches.

Nach gemeinsamen ursprünglichen Zuständen gruppieren. Die Käfer mit fünf Antennengliedern zusammenzufassen fühlt sich natürlich an und ist kein Beleg. Genau diesen Fehler soll die Synapomorphie-Regel verhindern, und solche Nichtgruppen sind keine Kladen — was zu wissen sich lohnt, wenn der Hinweis in einem Gutachten auftaucht.

Eine Polytomie als Aussage über gleichzeitige Aufspaltung lesen. In der Regel ist sie das Eingeständnis, dass die Daten diesen Knoten nicht auflösen.

Ein sechster Punkt betrifft weniger das Lesen als den Wortgebrauch: primitiv und abgeleitet sind weiterhin in Gebrauch, doch viele Biologen vermeiden primitiv, weil es einfacher und geringwertiger nahelegt. Auch Verluste sind abgeleitet: Bei Schlangen ist Beine zu haben der plesiomorphe Zustand und keine zu haben der apomorphe.

Ein Kladogramm für Aufsatz, Abschlussarbeit oder Poster zeichnen

Eine Baumabbildung scheitert in der Produktion aus allgemeinen und nicht aus phylogenetischen Gründen. Sie besteht überwiegend aus feinen Strichen und kleinem Schriftgrad, und genau diese Kombination bricht, wenn eine Abbildung auf Spaltenbreite skaliert wird. Zwei Verlage, zwei sehr verschiedene Zahlensätze für dieselbe Zeichnung:

Für einen Baum folgt daraus zweierlei. Erstens kann dieselbe Abbildung beide Vorgaben nicht erfüllen, ohne neu gebaut zu werden: Ein Baum, der für Nature auf 6 pt gesetzt ist, liegt unter dem PLOS-Minimum von 8 pt, und ein Baum, der für PLOS auf 10 pt gesetzt ist, liegt über dem Maximum von 7 pt bei Nature. Entscheiden Sie die Zielzeitschrift, bevor Sie die Schrift setzen, oder halten Sie die Beschriftung editierbar, damit die Entscheidung billig zu revidieren bleibt — das ist das praktische Argument für Vektorausgabe und der einzige Punkt, in dem sich beide Verlage bei Strichzeichnungen einig sind. Unser Leitfaden zum Erstellen wissenschaftlicher Abbildungen behandelt die allgemeine Fassung dieses Problems, und die Seite zu den Abbildungsvorgaben von Scientific Reports geht durch, was eine Einreichung bei Nature Portfolio braucht.

Zweitens, was keiner der beiden Verlage sagt. Die Anleitung von Nature zur Druckvorlage und die Abbildungsseite von PLOS ONE schweigen zu Phylogenien als Abbildungstyp: keine Regel dazu, wo Unterstützungswerte stehen, keine zu Maßstabsbalken, keine dazu, ob die Baumdatei oder das Alignment neben der Abbildung hinterlegt werden muss. Diese Konventionen kommen aus der systematischen Fachliteratur und aus den Autorenrichtlinien einzelner Zeitschriften, nicht aus einem allgemeinen Abbildungsleitfaden. Die Richtlinien der beiden am stärksten betroffenen Fachzeitschriften konnten wir nicht prüfen: Systematic Biology und Cladistics haben den automatisierten Zugriff während der Arbeit an dieser Seite beide abgewiesen. Wenn Sie dort einreichen, lesen Sie deren Autorenrichtlinien direkt, statt anzunehmen, dass die allgemeinen Vorgaben übertragbar sind.

Übertragbar ist dagegen, was sich aus den Leseregeln oben ergibt:

Geben Sie der Außengruppe eine Position, die als Basis lesbar ist, und nicht einen Endpunkt mitten in der Liste.

Setzen Sie Unterstützungswerte dorthin, wo Leser sie den Knoten zuordnen können, und sagen Sie in der Legende, was sie sind: Bootstrap-Prozente und Posterior-Wahrscheinlichkeiten sind verschiedene Größen auf derselben Skala.

Setzen Sie den Maßstabsbalken genau dann, wenn die Astlängen etwas bedeuten. Ein Maßstabsbalken auf einem Kladogramm ist eine Behauptung, die Sie nicht aufgestellt haben; ein Phylogramm ohne ihn ist eine Behauptung, die niemand prüfen kann.

Sagen Sie in der Legende, woraus der Baum eine Hypothese ist: welche Merkmale oder welches Alignment, welches Verfahren, welche Software. Der Baum ist der Schluss einer Analyse, und eine Abbildung, die die Analyse verbirgt, ist ein Bild.

Häufige Fragen

Was ist ein Kladogramm? Ein Verzweigungsdiagramm der vermuteten Verwandtschaft einer Gruppe von Taxa. Die Endpunkte sind die Taxa, jeder Knoten ist der gemeinsame Vorfahre der von ihm ausgehenden Linien, und ein Knoten samt aller Nachkommen ist eine Klade. Angegeben wird die Verzweigungsreihenfolge; Astlänge, Reihenfolge der Endpunkte und Zeichenstil tragen keine Information.

Was ist der Unterschied zwischen einem Kladogramm und einem phylogenetischen Baum? Das hängt vom Autor ab. Understanding Evolution hält fest, dass der Unterschied für den allgemeinen Gebrauch gering ist und dass die Website wie viele Biologen die Begriffe synonym verwendet; sie verzeichnet außerdem zwei engere Verwendungen, eine, in der Kladogramm das Diagramm als Hypothese kennzeichnet, und eine, in der es die Astlängen als willkürlich kennzeichnet, und stellt fest, dass keine von beiden im Fach einheitlich gebraucht wird. In der Software gilt die zweite: iTOL zeigt einen Baum mit Astlängen standardmäßig als Phylogramm, und Kladogramm heißt, diese Längen zu ignorieren.

Was bedeuten die Astlängen in einem Kladogramm? Nichts. Ein Kladogramm gibt den waagerechten Raum dafür aus, die Endpunkte auszurichten, und trägt deshalb keinen Maßstabsbalken. Ein Phylogramm gibt ihn für Merkmalsänderung aus, ein Chronogramm für Zeit, und beide schulden Ihnen dann einen Maßstab.

Wie liest man ein Kladogramm? Die Wurzel finden, Verschachtelung statt Nachbarschaft lesen, die Schwestergruppen benennen, die Außengruppe suchen, die Knoten auf Unterstützungswerte prüfen, Polytomien als Unsicherheit behandeln und Reihenfolge der Endpunkte sowie Astlänge ignorieren, sofern kein Maßstab etwas anderes sagt.

Was ist eine Außengruppe in einem Kladogramm? Ein Taxon außerhalb der untersuchten Gruppe, das deshalb an der Basis des Baumes abzweigt. Seine Aufgabe ist die Polarität: Seine Merkmalszustände werden häufig als ursprüngliche Zustände der Gruppe genommen, und erst das macht abgeleitet bedeutungsvoll.

Können zwei völlig verschieden aussehende Kladogramme dieselben Verwandtschaftsverhältnisse zeigen? Ja. Äste drehen an jedem Knoten frei, und die Layouts unterscheiden sich; iTOL bietet sechs Darstellungsmodi. Zwei Bäume sind identisch, wenn jeder Knoten dieselben Taxa einschließt, unabhängig vom Aussehen.

Wie baut man aus einer Merkmalstabelle ein Kladogramm? Taxa wählen, die Kladen sind, Homologien und nicht Analogien kodieren, die Polarität über die Außengruppe festlegen, nach Synapomorphien und niemals nach Symplesiomorphien gruppieren, Widersprüche mit Parsimonie lösen und das Ergebnis mit allen Taxa an den Enden und jeder Synapomorphie genau einmal zeichnen.

Wie es weitergeht

• Das CONSORT-2025-Flussdiagramm — ein weiteres Diagramm, dessen Form das Argument ist, und was passiert, wenn ein Standard den Wortlaut in den Kästen überarbeitet.
• Das PRISMA-2020-Flussdiagramm — wie man ein Diagramm füllt, dessen Kästen vorgegeben sind, und womit seine Zahlen zusammenpassen müssen.
• Abbildungsvorgaben von Scientific Reports — die Vorgaben, an die eine Einreichung bei Nature Portfolio gebunden ist, einschließlich derer, die die Zeitschrift selbst nicht veröffentlicht.