Cladograma frente a árbol filogenético: nodos, clados, grupo externo y lo que la longitud de las ramas no significa

¿Qué muestra un cladograma?

Un cladograma enuncia qué taxones comparten entre sí un ancestro común más reciente que con cualquier otra cosa del diagrama. Ahí está todo su contenido.

Los extremos son los taxones. Cada nodo es el ancestro común de los linajes que salen de él, y un nodo junto con toda su descendencia forma un clado, un grupo compuesto por un ancestro y todos sus descendientes. Dos linajes que salen del mismo nodo son grupos hermanos: en el material de Understanding Evolution del museo de paleontología de la Universidad de California, las especies A y B que se separan en un nodo son las parientes más próximas entre sí, y nada más del árbol está más cerca de una que de la otra.

Todo lo demás en la página es trazado. La longitud horizontal de una rama, el orden vertical de los extremos, esquinas rectas o inclinadas: un cladograma no afirma nada por ninguna de esas vías. Es la misma disciplina que exige un esquema electrónico, donde la distancia en la página no significa nada y solo la conexión significa algo. Y falla igual: quien no ha sido avisado se fía de la imagen en lugar de la topología.

Hay una segunda cosa que es un cladograma, y que importa más que el vocabulario: es una hipótesis. Understanding Evolution lo dice sin rodeos: los árboles que salen de un análisis cladístico valen lo que valen los datos que entran en ellos, y datos nuevos o mejores pueden cambiar el resultado y respaldar otra hipótesis sobre cómo están emparentados los organismos. Un árbol publicado es un resultado con incertidumbre, no un hecho con ilustración.

Cladograma, filograma, cronograma: qué reclama la longitud de las ramas

Tres diagramas comparten una topología y solo se diferencian en aquello a lo que dedican la longitud de las ramas. Esa diferencia es lo más útil que se puede saber sobre las figuras de árboles, porque decide si el eje horizontal es prueba o espacio en blanco.

La prueba práctica con cualquier árbol que le pongan delante: buscar una barra de escala o un eje. Si no hay ninguno, las longitudes de rama no son prueba de nada y el único contenido legible es el anidamiento. Si hay uno, las longitudes significan exactamente lo que dicen sus unidades y nada más allá: una rama larga en un filograma significa mucho cambio de caracteres inferido en ese linaje, no que el organismo de su extremo sea más avanzado, más reciente o más exitoso.

Los programas tratan la distinción como un interruptor y no como una categoría. iTOL, el visor de árboles del EMBL, muestra por defecto como filograma cualquier árbol que contenga longitudes de rama; dibujar el mismo árbol como cladograma consiste en poner su ajuste de longitudes en Ignore. El archivo no cambia. Lo que cambia es cuáles de sus números tiene permiso de afirmar la figura.

¿Existe una diferencia real entre cladograma y árbol filogenético?

En parte, y la respuesta honesta resulta más útil que una limpia.

Understanding Evolution aborda la pregunta de frente, y su respuesta es que para el uso corriente la diferencia es poca: ese sitio, junto con muchos biólogos, usa de forma indistinta phylogeny, evolutionary tree, phylogenetic tree y cladogram, y todos significan una estructura arborescente que representa las relaciones evolutivas dentro de un grupo. A continuación recoge los dos usos más estrictos que algunos biólogos sí siguen. Para unos, cladograma subraya que el diagrama es una hipótesis sobre la historia evolutiva, mientras que una filogenia sería la historia verdadera. Para otros, cladograma señala que las longitudes de rama son arbitrarias, mientras que en una filogenia indican la cantidad de cambio de caracteres. Su veredicto sobre ambos: estas diferencias de vocabulario son sutiles y no se usan de forma coherente dentro de la comunidad biológica.

Hay entonces tres posturas defendibles en la literatura, y el término por sí solo no dice cuál sostiene un autor. Lo que sí lo dice es la figura. Un árbol con una barra de escala en sustituciones por sitio afirma algo sobre el cambio de caracteres, se llame como se llame en el pie; un árbol sin barra de escala ni eje es un enunciado sobre el orden de ramificación, se llame como se llame. Lea el eje, no el sustantivo.

Otras dos palabras aparecen en el mismo hueco. Un filograma es el árbol con longitudes en el segundo sentido anterior. Un dendrograma es el término general para cualquier diagrama ramificado, incluidos los que construyen métodos de agrupamiento que no hacen ninguna afirmación evolutiva: el dendrograma de las filas de un mapa de calor no es una filogenia, y tratarlo como tal es un error de categoría más que una preferencia de vocabulario.

Detrás del uso estricto hay una escuela real, y por eso el término persiste. La Willi Hennig Society, fundada en 1980 como foro para el avance de la sistemática filogenética, publica la revista Cladistics; y los nombres formales de clados tienen su propio código, el International Code of Phylogenetic Nomenclature, el PhyloCode, cuya versión 6 fue ratificada el 20 de enero de 2019 por el comité de nomenclatura filogenética de la International Society for Phylogenetic Nomenclature. Cuando un sistemático insiste en cladograma, suele hablar desde esa tradición y no por quisquilloso.

Las partes de un cladograma: raíz, nodo, rama, extremo, clado, grupo externo

Seis términos, y lo que importa de cada uno es qué permite decir.

La raíz es la base del árbol, el ancestro común de todo lo representado. Un árbol sin raíz tiene forma pero no dirección, y ninguna de las palabras que siguen funciona sin dirección.

Un nodo es un punto de ramificación: el último ancestro común de los linajes que salen de él. Su contenido es el conjunto de taxones que quedan por encima, no su posición en la página.

Una rama es un linaje entre dos nodos. En un cladograma, su longitud es trazado.

Un extremo es un taxón. Las reglas de construcción de Understanding Evolution son estrictas en esto: todos los taxones van en los extremos del árbol, nunca en los nodos. Un dibujo que coloca una especie actual en un nodo interno está afirmando que esa especie es el ancestro de las demás, que casi nunca es lo que encontró el análisis.

Un clado es un nodo junto con toda su descendencia. Es la unidad que nombra la clasificación filogenética, y su consecuencia sobre grupos familiares es mayor de lo que parece. Como el linaje de las aves se separa dentro del linaje de los dinosaurios, la clasificación filogenética coloca a las aves dentro de Dinosauria. Si un grupo que le enseñaron como categoría no es un clado, ningún cladograma lo mostrará como tal.

Un grupo externo es un taxón ajeno al grupo de interés, incluido para dar dirección al árbol. Cada miembro del grupo de interés está más emparentado con los demás que con el grupo externo, que por eso parte de la base del árbol. Su tarea real es la polaridad: a menudo es razonable tomar los estados de carácter del grupo externo como los estados ancestrales del grupo estudiado, y eso es lo que da sentido a la palabra derivado más arriba.

Una parte más, porque es la que peor se lee. Una politomía es un nodo del que salen más de dos linajes descendientes, una horquilla. Suele significar que los datos no bastan para resolver cómo están emparentados esos linajes, y que los autores le están pidiendo que no concluya nada ahí. De vez en cuando es la afirmación positiva de que varios linajes se separaron prácticamente al mismo tiempo, y en ese caso el artículo debería decirlo. Entre los cíclidos del lago Malaui, que se diversificaron tan rápido que los biólogos los usan para afinar los métodos filogenéticos, algunas politomías genuinamente duras quizá no se resuelvan nunca.

¿Cómo se lee un cladograma?

En este orden.

Encuentre la raíz y oriente el árbol. Todo lo demás es relativo a ella.

Lea el anidamiento, no la vecindad. En cada nodo, todo lo que está por encima comparte un ancestro que no comparte nada de fuera. Dos taxones dibujados juntos no están emparentados por eso: compruebe si el nodo que los une encierra solo a ellos.

Nombre los grupos hermanos. Para cualquier taxón, su hermano es el linaje que sale del mismo nodo. Esa relación, y no la proximidad en la página, es lo que el árbol afirma.

Localice el grupo externo. Le dice qué extremo es el ancestral y, por tanto, qué significa derivado para cada carácter marcado en el diagrama.

Compruebe el apoyo de los nodos. En un archivo Newick, los números situados en los nodos internos son valores de apoyo y los que van tras los dos puntos son longitudes de rama: iTOL documenta (A:0.1,(B:0.1,C:0.1)90:0.1)98:0.3); como un árbol con longitudes de rama 0.1 y 0.3 y valores de bootstrap 90 y 98. Que esos valores aparezcan en la figura es decisión del autor, y su ausencia en un árbol publicado conviene notarla.

Lea las politomías como incertidumbre, salvo que el texto diga otra cosa.

Ignore el orden de los extremos y la longitud de las ramas, a menos que una barra de escala o un eje indiquen que esas longitudes significan algo.

Dos dibujos que no se parecen en nada pueden ser el mismo árbol

Las ramas giran libremente en cualquier nodo, y el trazado puede cambiar por completo, sin que se altere una sola relación. iTOL ofrece por sí solo seis modos de visualización: rectangular, inclinado, circular, de ramas curvas, y radial sin raíz en las variantes de ángulo igual y de luz diurna igual.

La prueba de si dos árboles coinciden no es, por tanto, visual. Dos diagramas son el mismo árbol cuando cada nodo de uno encierra el mismo conjunto de taxones que un nodo del otro. Cualquier otra cosa —el orden de los extremos, la silueta, si está dibujado en abanico o en escalera— es presentación.

Esto pesa al comparar un árbol publicado con el propio. Dos figuras de aspecto distinto pueden coincidir por completo, y dos de aspecto parecido pueden discrepar exactamente en el nodo sobre el que se apoya su argumento.

Cómo una matriz de caracteres se convierte en un árbol

La cladística es un método para formular hipótesis de parentesco a partir de datos de caracteres, que pueden ser anatómicos, fisiológicos, conductuales o moleculares. Se apoya en tres supuestos, formulados en el material de Understanding Evolution: que los caracteres cambian con el tiempo, de modo que el estado original se llama plesiomórfico y el estado cambiado apomórfico; que cualquier conjunto de organismos está relacionado por descendencia desde un ancestro común; y que la escisión de linajes es bifurcante. Ese tercer supuesto es el que tiene excepciones conocidas: escisiones simultáneas y cruzamiento entre grupos distintos, que ocurre al menos de vez en cuando en algunos grupos, como las plantas.

El procedimiento tiene seis pasos, y es en el cuarto donde se torcen casi todos los árboles dibujados a mano.

Elija taxones que sean a su vez clados; serán los extremos. Codifique caracteres que parezcan homologías, heredadas de un ancestro común, y no analogías, llegadas por convergencia: las aletas dorsales de tiburones y delfines son el ejemplo canónico de lo que hay que dejar fuera. Establezca la polaridad de cada carácter, normalmente tomando como ancestrales los estados del grupo externo o leyendo los fósiles. Después agrupe los taxones por sinapomorfías, estados derivados compartidos, y nunca por simplesiomorfías, estados ancestrales compartidos. Resuelva los conflictos con un método declarado, casi siempre la parsimonia. Y dibuje el resultado.

La regla de las sinapomorfías merece repetirse con su propio ejemplo, porque va contra la intuición. Si el ancestro común de un clado de escarabajos tenía cinco segmentos antenales y siete especies actuales los siguen teniendo, mientras que un linaje evolucionó seis y los transmitió a catorce especies, entonces las catorce con seis segmentos forman un grupo y las siete con cinco no lo forman. Compartir un estado ancestral no es prueba de parentesco. Solo el cambio lo es.

Con el método vienen tres reglas de dibujo, y son las que hacen que un árbol se lea como un argumento. Todos los taxones van en los extremos, nunca en los nodos. Cada nodo lleva las sinapomorfías comunes a todo lo que está por encima. Y cada sinapomorfía aparece una vez, salvo que el estado haya surgido realmente más de una vez por paralelismo.

La parsimonia decide entre árboles que encajan igual con los datos: en igualdad de condiciones, la mejor hipótesis es la que exige menos cambios evolutivos. La comparación de manual usa precisamente los caracteres de vertebrados de arriba: una hipótesis que exige seis cambios y otra que exige siete porque el esqueleto óseo tiene que aparecer dos veces de forma independiente. Las dos encajan; la parsimonia prefiere la primera.

Los análisis reales son mucho mayores que la matriz anterior, y conviene saber cuánto. Una reconstrucción del parentesco entre 499 linajes de plantas con semilla partió de más de 1.400 caracteres moleculares. Una matriz de cinco por cuatro enseña la lógica; no es la escala a la que se usa el método.

Cinco formas de leer mal un cladograma

Leerlo como una escalera del progreso. Nada del borde derecho es más avanzado que lo que tiene al lado. Cuando todos los extremos son taxones actuales, están a la misma distancia temporal de la raíz, y un árbol que mezcla taxones actuales con fósiles deja claro cuál es cuál. En ambos casos, la posición vertical de un extremo es trazado.

Leer la longitud de las ramas sin escala. Tratado más arriba, y es el error de figura más frecuente en los trabajos de estudiantes.

Tratar un taxón situado en un nodo como un ancestro. Los taxones pertenecen a los extremos. Si un dibujo pone uno en un nodo, o el dibujo está mal o está afirmando algo extraordinario.

Agrupar por estados ancestrales compartidos. Agrupar los escarabajos de cinco segmentos antenales resulta natural y no es prueba de nada. Es el error que la regla de las sinapomorfías existe para evitar, y esos falsos grupos no son clados, algo que conviene tener presente cuando la observación llega en un informe de revisión.

Leer una politomía como afirmación de escisión simultánea. Normalmente es la admisión de que los datos no resuelven ese nodo.

Hay una sexta, más de vocabulario que de lectura: primitivo y derivado siguen en uso, pero muchos biólogos evitan primitivo porque sugiere más simple e inferior. Las pérdidas también son derivadas: en las serpientes, tener patas es el estado plesiomórfico y carecer de ellas, el apomórfico.

Dibujar un cladograma para un artículo, una tesis o un póster

Una figura de árbol falla en producción por razones genéricas, no filogenéticas. Está hecha casi toda de trazos finos y cuerpos pequeños, que es justo la combinación que se rompe cuando la figura se reduce al ancho de columna. Dos editoriales, dos conjuntos de cifras muy distintos para el mismo dibujo:

De aquí salen dos cosas para un árbol en particular. La primera es que la misma figura no puede satisfacer a las dos sin rehacerla: un árbol compuesto a 6 pt para Nature queda por debajo del mínimo de 8 pt de PLOS, y un árbol compuesto a 10 pt para PLOS supera el máximo de 7 pt de Nature. Decida la revista de destino antes de fijar el cuerpo, o mantenga las etiquetas editables para que la decisión resulte barata de revisar, que es el argumento práctico a favor de la salida vectorial y lo único en lo que ambas editoriales coinciden para el arte de línea. Nuestra guía sobre cómo hacer figuras científicas trata la versión general de esto, y la página de requisitos de figuras de Scientific Reports recorre en detalle lo que necesita un envío a Nature Portfolio.

La segunda es lo que ninguna de las dos editoriales dice. La guía de arte de Nature y la página de figuras de PLOS ONE callan sobre las filogenias como tipo de figura: ninguna regla sobre dónde van los valores de apoyo, ninguna sobre barras de escala, ninguna sobre si el archivo del árbol o el alineamiento deben depositarse junto a la figura. Esas convenciones vienen de la literatura sistemática y de las instrucciones de cada revista, no de una guía general de arte. No pudimos verificar las instrucciones de las dos revistas especializadas más afectadas: Systematic Biology y Cladistics rechazaron el acceso automatizado mientras se escribía esta página. Si envía allí, lea sus instrucciones para autores directamente en lugar de suponer que las especificaciones generales se trasladan.

Lo que sí se traslada, a partir de las reglas de lectura de arriba:

Dé al grupo externo una posición que se lea como la base, no un extremo enterrado en medio de la lista.

Ponga los valores de apoyo donde el lector pueda asociarlos a los nodos y diga en el pie qué son: los porcentajes de bootstrap y las probabilidades posteriores son cantidades distintas en la misma escala.

Incluya la barra de escala solo si las longitudes significan algo. Una barra de escala en un cladograma es una afirmación que usted no hizo; un filograma sin ella es una afirmación que no se puede comprobar.

Diga en el pie de qué es hipótesis el árbol: qué caracteres o qué alineamiento, qué método, qué programa. El árbol es la conclusión de un análisis, y una figura que esconde el análisis es un dibujo.

Preguntas frecuentes

¿Qué es un cladograma? Un diagrama ramificado de las relaciones de parentesco hipotetizadas entre un conjunto de taxones. Los extremos son los taxones, cada nodo es el ancestro común de los linajes que salen de él, y un nodo con toda su descendencia es un clado. Enuncia el orden de ramificación; longitud de ramas, orden de extremos y estilo de trazado no llevan información.

¿Cuál es la diferencia entre un cladograma y un árbol filogenético? Depende del autor. Understanding Evolution afirma que para el uso corriente la diferencia es poca y que ese sitio y muchos biólogos usan los términos de forma indistinta; también recoge dos usos más estrictos, uno en el que cladograma marca el diagrama como hipótesis y otro en el que marca las longitudes de rama como arbitrarias, y señala que ninguno se usa de forma coherente en la disciplina. En los programas manda el segundo: iTOL muestra por defecto como filograma un árbol con longitudes, y cladograma significa ignorar esas longitudes.

¿Qué significan las longitudes de las ramas en un cladograma? Nada. Un cladograma gasta el espacio horizontal en alinear los extremos, y por eso no lleva barra de escala. Un filograma lo gasta en cambio de caracteres y un cronograma en tiempo, y ambos le deben entonces una escala.

¿Cómo se lee un cladograma? Encuentre la raíz, lea el anidamiento en lugar de la vecindad, nombre los grupos hermanos, localice el grupo externo, compruebe los valores de apoyo en los nodos, trate las politomías como incertidumbre e ignore el orden de los extremos y la longitud de las ramas salvo que una escala diga otra cosa.

¿Qué es un grupo externo en un cladograma? Un taxón ajeno al grupo de interés, que por eso parte de la base del árbol. Su tarea es la polaridad: sus estados de carácter se toman a menudo como los estados ancestrales del grupo, y eso da sentido a derivado.

¿Pueden dos cladogramas de aspecto completamente distinto mostrar las mismas relaciones? Sí. Las ramas giran libremente en cualquier nodo y los trazados varían: iTOL ofrece seis modos de visualización. Dos árboles son idénticos cuando cada nodo encierra los mismos taxones, con independencia de su aspecto.

¿Cómo se construye un cladograma a partir de una tabla de caracteres? Elija taxones que sean clados, codifique homologías y no analogías, fije la polaridad desde el grupo externo, agrupe por sinapomorfías y nunca por simplesiomorfías, resuelva los conflictos con parsimonia y dibuje el resultado con todos los taxones en los extremos y cada sinapomorfía marcada una sola vez.

Por dónde seguir

• El diagrama de flujo CONSORT 2025: otro diagrama cuya forma es el argumento, y qué pasa cuando una norma revisa el texto de dentro de las cajas.
• El diagrama de flujo PRISMA 2020: cómo rellenar un diagrama cuyas cajas vienen dadas, y con qué tienen que cuadrar sus números.
• Requisitos de figuras de Scientific Reports: las especificaciones a las que se somete un envío a Nature Portfolio, incluidas las que la propia revista no publica.