Schéma de la respiration cellulaire : où se déroule chaque étape, combien d’ATP inscrire, et pourquoi 38 est un mauvais chiffre

Que montre un schéma de la respiration cellulaire ?

Il montre une voie métabolique placée dans des compartiments. C’est là qu’il faut être attentif, parce que c’est précisément ce qu’un schéma peut rater là où un paragraphe ne le pourrait pas.

Deux éléments du dessin sont des affirmations : l’ordre des étapes, et le compartiment dans lequel chacune est placée. Les deux se vérifient, les deux figurent dans les sources en bas de page, et un schéma qui se trompe sur l’un ou l’autre enseigne une erreur que nulle qualité de dessin ne rattrapera.

Tout le reste relève du choix graphique. Les couleurs sont conventionnelles, non observées. Le cycle de Krebs se dessine en cercle parce qu’il revient à l’oxaloacétate, non parce que quoi que ce soit dans la matrice serait disposé en anneau. La chaîne respiratoire se lit de gauche à droite parce que la page se lit ainsi. Rien de tout cela ne constitue une preuve, et rien ne mérite qu’on en débatte.

Un schéma de respiration porte une chose de plus qu’un schéma de cellule : de l’arithmétique, en ATP. Ces nombres sont imprimés sur la figure comme s’il s’agissait de mesures. La section suivante explique ce qu’ils sont vraiment.

Les trois étapes, et où chacune se déroule

Alberts est explicite sur les compartiments. Les enzymes de la matrice sont celles qui « métabolisent le pyruvate et les acides gras pour produire de l’acétyl-CoA » et celles qui « oxydent l’acétyl-CoA dans le cycle de l’acide citrique », tandis que la chaîne respiratoire réside dans la membrane interne. La glycolyse ne figure pas dans cette liste, pour la simple raison qu’elle n’est pas dans la mitochondrie.

Deux lignes méritent qu’on s’y arrête.

Le cycle de l’acide citrique tourne deux fois par glucose. Alberts donne le rendement d’un tour : deux CO₂, trois NADH, un FADH₂ et un GTP. Un glucose donne deux pyruvates, donc deux acétyl-CoA, donc deux tours. Un schéma qui dessine le cycle une fois et l’annote avec les nombres d’un seul tour a divisé la voie par deux sans le dire. L’erreur revient assez souvent pour que la figure ci-dessous porte le multiplicateur directement sur le cercle.

Le chiffre d’ATP de la chaîne est un nombre déduit, non mesuré. Il découle de ce qu’on décide d’attribuer à un NADH, ce qui est le sujet de la section suivante.

Combien d’ATP faut-il inscrire sur le schéma ?

Voici la version honnête, que presque aucune page sur le sujet ne donne : aucune autorité ne publie de total canonique, et deux manuels de référence, gratuits et en ligne à l’heure qu’il est, diffèrent de huit ATP.

Dans Molecular Biology of the Cell, Alberts écrit que l’oxydation complète d’un glucose en H₂O et CO₂ « sert à la cellule à produire environ 30 molécules d’ATP ». Dans The Cell, Cooper compte 4 ATP produits directement plus « 32 à 34 molécules d’ATP supplémentaires par phosphorylation oxydative », soit 36 à 38 au total. Les deux ouvrages figurent dans les sources ci-dessous. Aucun des deux chiffres n’est une coquille.

Le désaccord porte sur ce que vaut un NADH en ATP, et ce nombre-là n’a pas été tranché en comptant des molécules. Il vient de la machine elle-même.

L’équipe de Walker a résolu la structure du rotor de l’ATP synthase bovine et y a trouvé un anneau de huit sous-unités c. Chaque sous-unité c transporte un proton par rotation, et un tour complet de 360° fabrique trois ATP : le coût propre de l’enzyme est donc de 8 ÷ 3 = 2,7 protons par ATP. Ajoutez un proton de plus pour importer le phosphate et échanger l’ADP contre l’ATP à travers la membrane interne, et la mitochondrie paie 3,7 protons par ATP. Avec dix protons pompés par NADH et six par FADH₂, les rapports P/O valent 10 ÷ 3,7 et 6 ÷ 3,7, soit 2,7 et 1,6 — que l’article situe « proches des valeurs expérimentales de 2,5 et 1,5 ».

Reprenons la voie avec ces valeurs.

Le chiffre de 36–38 vient de l’ancienne convention en nombres entiers, 3 ATP par NADH et 2 par FADH₂. C’était une estimation raisonnable avant que le rotor ne soit compté. Ce n’est plus une chose raisonnable à imprimer aujourd’hui sur un schéma comme un fait établi.

Inscrivez donc l’une de ces trois choses, en disant clairement laquelle : la fourchette 30–32, la valeur unique sur laquelle porte votre programme, ou les deux avec une ligne expliquant l’écart. Ce qu’un bon schéma ne devrait jamais faire, c’est afficher 38 avec l’assurance d’une mesure.

Où se trouve réellement la chaîne respiratoire

Pas sur la membrane externe. Sur l’interne, et plus précisément sur les crêtes, ces replis de la membrane interne qui font saillie dans la matrice.

Si elle se replie, c’est pour la surface, et Alberts chiffre l’ampleur du phénomène : dans une cellule hépatique, la membrane mitochondriale interne représente à elle seule environ un tiers de toute la membrane de la cellule. Le chiffre mérite d’être rapproché de notre schéma légendé de la cellule animale, qui détaille la part que les mitochondries occupent réellement dans une cellule : nettement plus que les deux petits ovales que leur accordent la plupart des dessins. Le repliement suit aussi la demande, puisqu’une mitochondrie de cellule cardiaque compte trois fois plus de crêtes qu’une mitochondrie hépatique.

Or presque tous les schémas dessinent ces replis comme des étagères lisses traversant presque toute la largeur, avec l’ATP synthase répartie dessus à intervalles réguliers, comme des piquets. Deux choses clochent là-dedans, et toutes deux sont aujourd’hui suffisamment établies pour qu’on dessine autrement.

Une crête n’est pas une étagère, et son ouverture est un col. Les crêtes rejoignent la membrane de délimitation par des ouvertures étroites et resserrées, les jonctions de crête, maintenues en forme par le complexe MICOS et par OPA1. Le rétrécissement a une fonction : il fait de la lumière de la crête un compartiment séparé, capable de retenir sa propre concentration en protons. Quand ces jonctions s’élargissent, le cytochrome c s’échappe de la lumière et la cellule bascule vers l’apoptose, ce qui démontre assez énergiquement que le col compte.

La synthase n’est pas répartie régulièrement. L’ATP synthase s’assemble en dimères en forme de V qui s’alignent en longues rangées, et ces rangées occupent les bords fortement courbés des crêtes : ce sont elles qui plient la membrane pour en faire un bord. Les pompes à protons, les complexes I, III et IV, occupent les faces plates. Cette disposition rapproche la source du récepteur, si bien que les protons parcourent un court trajet de la pompe à la synthase au lieu de diffuser à travers toute la membrane.

Une troisième simplification mérite d’être connue, même si la plupart des schémas ont raison de la conserver. Schägger et Pfeiffer ont montré en 2000 que les complexes respiratoires ne flottent pas indépendamment dans la membrane : dans les mitochondries de cœur de bœuf, la totalité du complexe I est engagée dans des supercomplexes avec le complexe III et jusqu’à quatre copies du complexe IV, assemblés en ce qu’ils ont nommé un respirasome. Dessiner quatre complexes alignés donne un schéma du trajet des électrons, pas une image de la structure. Pour une figure d’enseignement, le choix se défend. Il cesse de se défendre dès que la légende annonce qu’on y voit la disposition des complexes.

Jusqu’où simplifier sans cesser d’être exact ?

Très loin. Ce à quoi il faut se tenir, ce n’est pas le nombre d’étapes, c’est la frontière.

Dépouillez un schéma de respiration et il survit à la perte de presque tout : le détail des NADH, les noms des intermédiaires, la distinction entre oxydation du pyruvate et cycle proprement dit, les complexes en tant qu’objets séparés. Une figure de niveau collège avec trois flèches et deux compartiments n’est pas un moins bon schéma, c’est un schéma qui vise une autre question.

Ce dont il ne peut se passer, c’est la ligne entre cytosol et mitochondrie. Retirez-la et la figure cesse de porter sa seule affirmation structurale : il devient alors très facile de dessiner le glucose entrant dans la mitochondrie, ce qui est justement l’erreur la plus fréquente des versions simplifiées.

Un ordre de travail pour retirer du détail, du plus sûr au plus téméraire :

• Retirer les noms des intermédiaires. Glucose, pyruvate, CO₂, H₂O et ATP portent l’histoire à eux seuls.
• Fondre l’oxydation du pyruvate dans le cycle. Deux étapes au lieu de trois, et aucune affirmation perdue tant que les deux restent dans la matrice.
• Dessiner la chaîne comme une bande unique sur la membrane interne plutôt qu’en complexes numérotés. Le travail de la chaîne est un gradient, et c’est le gradient que la flèche doit montrer.
• Retirer les sous-totaux d’ATP par étape et ne garder que le total. Mieux vaut un total honnête que quatre sous-totaux sans source.
• Ne pas retirer les compartiments, ne pas retirer la sortie du CO₂, et ne pas fondre les flèches de l’O₂ et du CO₂ en une seule.

Les règles générales qui gardent une figure lisible une fois ainsi dépouillée — corps de caractère, épaisseurs de trait, résistance à la réduction — sont celles de n’importe quelle figure, et elles sont traitées dans notre guide pour réaliser des figures scientifiques.

Le même schéma sans les légendes

Une version muette est un autre outil, pas la même figure dont on aurait effacé le texte, et toute la différence tient aux légendes que l’on retire.

Retirez les noms des compartiments et ceux des étapes. Gardez les flèches, gardez les membranes, gardez les cadres. Ce que vous évaluez, c’est la capacité à dire où se produit une étape, et les flèches sont l’échafaudage qui rend la question répondable plutôt que devinable.

Deux façons de monter l’exercice, selon ce que vous corrigez :

• Des numéros à la place des mots. Chaque légende devient un numéro, avec une liste de réponses à part. La correction va plus vite, et les numéros maintiennent la mise en page identique d’une version à l’autre, si bien qu’un élève peut tenir les deux côte à côte.
• Des lignes de rappel nues. Ni numéros, ni mots, juste des traits aboutissant à du vide. Plus exigeant, puisqu’il faut produire le terme au lieu de l’apparier, et cela transforme le schéma muet en feuille d’entraînement pour l’examen.

Un avertissement qui vaut davantage pour les versions muettes que pour les autres. Une fiche propage tout ce qu’elle affirme, et elle le propage avec l’autorité de l’enseignant derrière elle. Si le schéma muet place la glycolyse dans la mitochondrie, chaque élève qui le remplit correctement selon le corrigé a appris quelque chose de faux, et il l’a appris de sa propre main. Vérifiez les compartiments avant toute autre chose.

Photosynthèse et respiration cellulaire sur un seul schéma

Les deux équations sont l’image inversée l’une de l’autre. C’est pour cela qu’on les enseigne ensemble et que tant de schémas les apparient. La respiration prend du glucose et de l’O₂ et rend du CO₂ et de l’H₂O ; la photosynthèse fait l’inverse.

L’appariement est réellement utile, et il comporte un piège. La photosynthèse n’est pas la respiration cellulaire à l’envers. Les équations s’inversent, les voies non : la respiration démonte le glucose par la glycolyse et le cycle de l’acide citrique, tandis que la photosynthèse le construit par le cycle de Calvin, un autre jeu de réactions, avec d’autres enzymes, dans un autre organite. Écrire une équation comme l’inverse de l’autre ne pose aucun problème. Dessiner une voie comme l’inverse de l’autre en pose un.

Ce que les deux partagent vraiment, c’est le mécanisme final. Toutes deux font tourner une chaîne de transport d’électrons à travers une membrane, s’en servent pour pomper des protons dans un compartiment clos, puis laissent ces protons revenir par une ATP synthase. Ce mécanisme commun s’appelle la chimiosmose, et c’est la chose la plus intéressante qu’un schéma apparié puisse montrer.

C’est aussi là que le traitement en diagramme de Venn, si populaire, s’en sort mal. Un diagramme de Venn affirme un recouvrement entre deux ensembles, alors que la relation honnête est un flux : les produits de l’un sont les réactifs de l’autre, dans une boucle qui traverse toute la biosphère. Un schéma cyclique avec deux organites et quatre flèches dit cela. Deux cercles qui se chevauchent disent quelque chose de plus vague. Si le devoir réclame un Venn, mettez à l’intersection la chimiosmose, l’ATP synthase, les chaînes de transport d’électrons et les compartiments membranaires, et gardez les organites, les matières premières et les produits finaux dans les deux champs extérieurs.

Six erreurs courantes des schémas de respiration cellulaire

38 ATP imprimés comme un fait. Le coût en protons mesuré situe le total plutôt autour de 30 à 32. Imprimez une fourchette, ou une convention en la nommant.

La glycolyse dessinée dans la mitochondrie. C’est une voie cytosolique. L’erreur découle presque toujours de la suppression de la frontière entre compartiments pour gagner de la place.

Une flèche de l’O₂ vers le CO₂. Les carbones du CO₂ viennent du glucose et sont libérés dans la matrice. L’O₂ va jusqu’au bout de la chaîne et en ressort sous forme d’eau. Deux flèches distinctes, deux sorties distinctes.

La chaîne sur la membrane externe. La membrane externe est perméable et ne retient aucun gradient. Toute la phosphorylation oxydative repose sur le fait que c’est l’interne qui est étanche.

Une ATP synthase régulièrement répartie sur une étagère lisse. Les dimères occupent en rangées les bords courbes, et les pompes occupent les faces plates. Si la figure est un schéma du trajet des électrons, dites-le en légende plutôt que de laisser croire à une carte.

Un seul tour du cycle de l’acide citrique par glucose. Deux acétyl-CoA, deux tours. Inscrivez le multiplicateur sur le cercle, pour que les rendements d’un tour ne passent pas pour des totaux par glucose.

Questions fréquentes

Que montre un schéma de la respiration cellulaire ? Un glucose démonté en trois étapes, chacune dessinée dans le compartiment où elle se produit : la glycolyse dans le cytosol, l’oxydation du pyruvate et le cycle de l’acide citrique dans la matrice, la chaîne respiratoire dans la membrane interne. L’ordre et les compartiments sont les affirmations ; le reste est du dessin.

Combien d’ATP la respiration produit-elle ? Environ 30 à 32 selon le calcul actuel, 36 à 38 selon l’ancienne convention. Alberts imprime le premier chiffre, Cooper le second, et les deux circulent. L’écart vient du fait qu’on compte des protons au lieu de supposer des nombres entiers.

Où se déroule chaque étape ? La glycolyse dans le cytosol ; l’oxydation du pyruvate et le cycle de l’acide citrique dans la matrice mitochondriale ; la chaîne respiratoire et l’ATP synthase dans la membrane mitochondriale interne, sur les crêtes.

L’oxygène devient-il du dioxyde de carbone ? Non. Les carbones du CO₂ viennent du glucose ; l’O₂ est l’accepteur final d’électrons et finit en eau.

Combien de tours de cycle de Krebs par glucose ? Deux, un par acétyl-CoA, et un glucose en fournit deux. Par tour : deux CO₂, trois NADH, un FADH₂, un GTP.

Quelle différence entre respiration aérobie et anaérobie ? L’accepteur final d’électrons. Avec oxygène, environ 30 à 32 ATP par glucose. Sans lui, la glycolyse seule, sur un net de 2, la fermentation vers le lactate ou l’éthanol régénérant le NAD⁺ qui la fait tourner.

Comment dessiner un schéma simple ? La frontière d’abord, puis trois flèches : du glucose au pyruvate hors de la mitochondrie, du pyruvate vers la matrice et autour du cycle, des électrons vers la membrane interne. Marquez le CO₂ qui sort et l’H₂O qui se forme.

Pour aller plus loin

• Le schéma légendé de la cellule animale — où la mitochondrie se situe parmi les autres organites, et quelle part de la cellule elle occupe réellement, qui est plus que ne le laissent croire la plupart des schémas.
• Le schéma de la cellule végétale — le chloroplaste traité de la même façon, pour qui veut construire la figure appariée sur la photosynthèse.
• Comment réaliser des figures scientifiques — corps de caractère, épaisseurs de trait et test de réduction, pour faire de tout cela une figure qu’une revue acceptera d’imprimer.