細胞呼吸の図：各段階が起こる場所、ATP をいくつと書くべきか、なぜ 38 では困るのか

細胞呼吸の図は何を示しているのか

経路を区画の中に置いたものです。ここが肝心で、文章では起こりようのない間違いが、図では起こります。

図の中で主張と呼べるものは二つあります。段階の順序と、各段階を描いた区画です。どちらも確認できますし、このページ下部の出典に書かれています。このどちらかを取り違えた図は、どれだけ丁寧に描かれていても誤りを教えることになります。

残りはすべて描き方の選択です。色は慣習であって観察ではありません。クエン酸回路が円で描かれるのは、オキサロ酢酸に戻るからであって、マトリックスの中で何かが環状に並んでいるからではありません。電子伝達系が左から右へ描かれるのは、紙面がそう流れるからです。どれも証拠ではなく、議論する価値もありません。

呼吸の図には、細胞の構造図にはないものがもう一つ載っています。ATP という数字です。それは測定値であるかのように図に刷り込まれますが、実際には何なのか。次の次の節がその話です。

三つの段階と、それぞれが起こる場所

Alberts は区画をはっきり書いています。マトリックスの酵素とは「ピルビン酸と脂肪酸を代謝してアセチル CoA をつくる」酵素と「クエン酸回路でアセチル CoA を酸化する」酵素であり、呼吸鎖は内膜にあります。解糖系がこの一覧に出てこないのは、そもそもミトコンドリアの中にないからです。

この表のうち二行は、もう一度見ておく価値があります。

クエン酸回路はグルコース 1 分子あたり 2 回まわります。 Alberts は 1 回転あたりの収量を挙げています。CO₂ 2 分子、NADH 3 分子、FADH₂ 1 分子、GTP 1 分子です。グルコース 1 分子からピルビン酸が 2 分子、したがってアセチル CoA が 2 分子できるので、回路は 2 回転します。回路を 1 回だけ描いて 1 回転分の数値を添えた図は、断りなく経路を半分にしています。よくある誤りなので、下の図では円そのものに回転数を書き込みました。

電子伝達系の ATP は導出された数字であって、測った数字ではありません。 NADH 1 分子を ATP いくつと見積もるかを決めた結果が、あの値です。それが次の節の話になります。

ATP はいくつと書けばよいのか

このテーマを扱うページがまず書かない、正直なところを先に書きます。総数を定めた権威は存在せず、いま無料で公開されている標準的な教科書 2 冊が 8 ATP 違う値を載せています。

Alberts の『Molecular Biology of the Cell』は、グルコース 1 分子が H₂O と CO₂ まで完全に酸化されると「約 30 分子の ATP」がつくられると書いています。Cooper の『The Cell』は直接できる 4 ATP に加えて酸化的リン酸化で「さらに 32〜34 分子の ATP」ができるとしており、合計は 36〜38 です。どちらも下の出典に挙げてあります。誤植ではありません。

食い違っているのは、NADH 1 分子を ATP いくつと見るかです。そしてその数字は、分子を数えて決まったのではありません。装置の構造から出てきました。

Walker のグループはウシの ATP 合成酵素の回転子構造を解き、c サブユニットが 8 個 の環をつくっていることを見つけました。c サブユニット 1 個が 1 回転あたりプロトン 1 個を運び、360° の 1 回転で ATP が 3 分子できるので、酵素そのものの費用は 8 ÷ 3 = ATP 1 分子あたり 2.7 プロトンです。これにリン酸を取り込み ADP と ATP を内膜越しに交換する分のプロトン 1 個を足すと、ミトコンドリアが支払うのは ATP 1 分子あたり 3.7 プロトンになります。NADH 1 分子で 10 個、FADH₂ 1 分子で 6 個のプロトンが汲み出されるので、P/O 比は 10 ÷ 3.7 と 6 ÷ 3.7、すなわち 2.7 と 1.6 となり、論文はこれが「実験値の 2.5 および 1.5 に近い」と述べています。

この数字で経路を計算すると、こうなります。

36〜38 という値は、NADH を 3 ATP、FADH₂ を 2 ATP とする古い整数の流儀から出ています。回転子が数えられる前なら妥当な見積もりでした。いま、それを事実として図に刷り込むのは妥当ではありません。

ですから図には、次の三つのうちどれかを、どれなのか明示して書いてください。30〜32 という範囲、あなたの授業で問われる単一の値、あるいは両方を並べて違いの理由を一行添える形です。よい図が絶対にしてはいけないのは、38 を測定値のような顔で書くことです。

電子伝達系が実際に置かれている場所

外膜ではありません。内膜、それもマトリックスへ突き出した内膜のひだ、すなわちクリステの上です。

折りたたむ理由は表面積で、Alberts はその程度を数字にしています。肝細胞では、ミトコンドリア内膜だけで細胞全体の膜のおよそ三分の一を占めます。この数字は、ラベル付きの動物細胞の図と並べて見る価値があります。あちらでは、ミトコンドリアが細胞のどれだけを実際に占めているかを扱っています。多くの図が与える小さな楕円二つより、ずっと多くを占めています。折りたたみの度合いは需要にも従い、心筋細胞のミトコンドリアは肝細胞のものより 3 倍多くのクリステをもちます。

ところが図のほとんどは、このひだをほぼ端まで届く滑らかな棚として描き、ATP 合成酵素を杭のように等間隔に並べます。そこには二つの誤りがあり、どちらも今では別の描き方ができるだけの根拠が揃っています。

クリステは棚ではなく、その入口は首です。 クリステはクリステ接合部と呼ばれる細くくびれた開口部で境界膜とつながっていて、その形は MICOS 複合体と OPA1 が保っています。このくびれには機能があります。クリステ内腔を独立した区画として保ち、そこに固有のプロトン濃度をもたせるのです。接合部が広がるとシトクロム c が内腔から漏れ出し、細胞はアポトーシスへ踏み切ります。首が重要であることの、かなり強い証拠です。

合成酵素は等間隔に並んでいません。 ATP 合成酵素は V 字型の二量体を組み、それが長い列に並び、その列はクリステの強く湾曲した縁に位置します。そもそも膜をその縁の形に曲げているのが合成酵素の列です。プロトンポンプである複合体 I、III、IV は平らな斜面のほうにあります。この配置は供給源と受け手を近づけるので、プロトンはポンプから合成酵素まで短い距離を渡ればよく、膜全体に拡散する必要がありません。

もう一つ、知っておく価値のある単純化があります。ただしこちらは、大半の図がそのままにしておいて正解です。Schägger と Pfeiffer は 2000 年に、呼吸複合体が膜の中を別々に漂っているのではないことを示しました。ウシ心筋のミトコンドリアでは複合体 I のすべてが複合体 III および最大 4 コピーの複合体 IV と結びついた超複合体になっており、二人はこれをレスピラソームと名づけました。複合体を四つ横一列に描くのは電子の通り道の模式であって、構造の絵ではありません。教育用の図としては十分に擁護できる選択です。擁護できなくなるのは、その図に複合体の配置を示していると説明を添えた瞬間です。

どこまで簡略化しても正しさは保てるか

かなり単純にできます。手放してはいけないのは段階の数ではなく、境界のほうです。

呼吸の図を削っていくと、ほとんどのものは失っても成立します。NADH の個数、中間体の名前、ピルビン酸の酸化と回路本体の区別、複合体を別々の物体として描くこと。矢印三本と区画二つだけの中学高校向けの図は、劣った図ではなく、別の問いに向けた図です。

失えないのは、細胞質基質とミトコンドリアの間の線です。これを落とすと、図は唯一の構造的な主張をやめてしまい、グルコースがミトコンドリアに入っていく絵をとても描きやすくなります。簡略版でいちばん多い誤りが、まさにこれです。

詳細を削る順序を、安全なほうから危ういほうへ並べるとこうなります。

• 中間体の名前を落とす。グルコース、ピルビン酸、CO₂、H₂O、ATP だけで話は通ります。
• ピルビン酸の酸化を回路にまとめる。三段階が二段階になりますが、どちらもマトリックス内にある限り主張は失われません。
• 電子伝達系を番号付きの複合体ではなく内膜上の一本の帯として描く。電子伝達系の仕事は勾配であり、矢印が示すべきものも勾配です。
• 段階ごとの ATP を落として合計だけ残す。出典のない小計を四つ並べるより、正直な合計のほうがましです。
• 区画は落とさない。CO₂ の出口も落とさない。O₂ と CO₂ の矢印を一本にまとめない。

ここまで削った図を読みやすく保つための一般的な決まり、つまり文字の大きさ、線の太さ、縮小に耐えるかどうかは、あらゆる図に共通するものです。それは科学的な図をつくるためのガイドで扱っています。

ラベルを外した同じ図

白紙版は同じ図から文字を消したものではなく、別の道具です。違いは、どのラベルを外すかにあります。

外すのは区画の名前と段階の名前です。矢印は残し、膜も残し、枠も残します。試したいのは、ある段階がどこで起こるかを言えるかどうかであり、矢印はその問いを答えられるものにするための足場です。これがないと、ただの当てものになります。

何を採点したいかによって、組み方は二通りあります。

• 番号付きの空欄。 ラベルを番号に置き換え、解答一覧を別に用意します。採点が速く、番号があるので白紙版とラベル付き版でレイアウトが揃い、学生が二枚を並べて見比べられます。
• 引き出し線だけ。 番号もなく、線が空白で終わります。用語を照合するのではなく自分で出さなければならないので難度が上がり、白紙の図が試験対策の練習用紙として使えるようになります。

白紙版のほうがラベル付きより効いてしまう注意点が一つあります。ワークシートはそこに書かれたことをそのまま広め、しかも教える側の権威を伴って広めます。白紙の図が解糖系をミトコンドリアの中に置いていれば、解答どおりに正しく埋めた学生は全員、誤ったことを、自分の手書きで覚えることになります。何より先に区画を確認してください。

光合成と細胞呼吸を一枚にまとめる

二つの反応式は互いに裏返しです。だから一緒に教えられ、だから多くの図が対にして描かれます。呼吸はグルコースと O₂ を受け取って CO₂ と H₂O を返し、光合成はその逆をします。

この対比は本当に役に立ちますが、罠が一つあります。光合成は細胞呼吸を逆回しにしたものではありません。反応式は逆になっても、経路は逆になりません。呼吸は解糖系とクエン酸回路でグルコースを解体し、光合成はカルビン回路でそれを組み立てます。別の酵素が別の細胞小器官で担う別の反応群です。片方の式をもう片方の逆として書くのは構いません。片方の経路をもう片方の逆として描くのは違います。

二つが本当に共有しているのは、最後の仕組みです。どちらも膜を挟んで電子伝達系を動かし、それでプロトンを閉じた区画へ汲み入れ、そのプロトンを ATP 合成酵素から戻します。この共通の仕組みが化学浸透であり、対にした図が示せるもののうち、いちばん面白いのがここです。

そして、よく使われるベン図がうまくいかないのもここです。ベン図は二つの集合の重なりを主張しますが、正直な関係は流れのほうです。一方の生成物が他方の材料になり、生物圏全体を巡る輪をつくります。細胞小器官を二つ置いて矢印を四本引いた循環図は、それを言えます。重なった円二つが言えるのは、もっと曖昧なことです。課題がベン図を求めているのなら、交わりの部分には化学浸透、ATP 合成酵素、電子伝達系、膜で仕切られた区画を入れ、細胞小器官と出発物質と最終生成物は外側の二つの領域に置いてください。

細胞呼吸の図によくある六つの誤り

38 ATP を事実として書く。 実測されたプロトンの費用からは、合計は 30〜32 に近くなります。範囲を書くか、流儀を書いてその名前を添えてください。

解糖系をミトコンドリアの中に描く。 解糖系は細胞質の経路です。この誤りはたいてい、場所を節約するために区画の境界を落としたことの副作用です。

O₂ から CO₂ へ矢印を引く。 CO₂ の炭素はグルコース由来で、マトリックスで放出されます。O₂ は電子伝達系の末端へ行き、水になって出てきます。矢印は二本、出口も二つです。

電子伝達系を外膜に置く。 外膜は透過性が高く、勾配を保てません。酸化的リン酸化のすべては、内膜のほうが密であることに依存しています。

滑らかな棚に ATP 合成酵素を等間隔で並べる。 二量体は湾曲した縁に列をなし、ポンプは斜面にあります。その図が電子の通り道の模式なら、配置の地図であるかのように見せず、説明にそう書いてください。

クエン酸回路をグルコースあたり 1 回転で描く。 アセチル CoA が 2 分子なら 2 回転です。1 回転分の数値がグルコースあたりの合計と取り違えられないよう、円に回転数を書き込んでください。

よくある質問

細胞呼吸の図は何を示しているのですか。 グルコース 1 分子が三段階で分解されていく過程を、それぞれが起こる区画に描いたものです。解糖系は細胞質基質、ピルビン酸の酸化とクエン酸回路はマトリックス、電子伝達系は内膜です。主張は順序と区画で、あとは描き方です。

細胞呼吸で ATP はいくつできますか。 現在の数え方で約 30〜32、古い流儀で 36〜38 です。Alberts は前者を、Cooper は後者を載せていて、どちらも流通しています。差は、整数を仮定せずプロトンを数えたことから生じます。

各段階はどこで起こりますか。 解糖系は細胞質基質、ピルビン酸の酸化とクエン酸回路はミトコンドリアのマトリックス、電子伝達系と ATP 合成酵素はミトコンドリア内膜のクリステです。

酸素は二酸化炭素になりますか。 なりません。CO₂ の炭素はグルコース由来で、O₂ は最終電子受容体として水になります。

クエン酸回路はグルコースあたり何回まわりますか。 2 回です。アセチル CoA 1 分子につき 1 回転で、グルコース 1 分子から 2 分子できます。1 回転あたり CO₂ 2、NADH 3、FADH₂ 1、GTP 1 です。

好気呼吸と嫌気呼吸の違いは何ですか。 最終電子受容体です。酸素があればグルコース 1 分子あたりおよそ 30〜32 ATP。なければ解糖系だけで正味 2 にとどまり、乳酸やエタノールへの発酵が解糖系を回し続ける NAD⁺ を再生します。

簡単な細胞呼吸の図はどう描けばよいですか。 まず境界、次に矢印三本です。ミトコンドリアの外でグルコースからピルビン酸へ、ピルビン酸がマトリックスに入って回路をまわり、電子が内膜へ下ります。出ていく CO₂ とできる H₂O を書き添えます。

次に読むもの

• ラベル付きの動物細胞の図 — ミトコンドリアが他の細胞小器官の中でどこに位置し、細胞のどれだけを占めているか。多くの図が思わせるより、ずっと多くを占めています。
• 植物細胞の図 — 同じ描き方による葉緑体。光合成と対にした図を組み立てる場合の下敷きになります。
• 科学的な図のつくり方 — 文字の大きさ、線の太さ、縮小試験。ここまでの内容を、学術誌が印刷する図に仕上げるために。