Cladogramme et arbre phylogénétique : nœuds, clades, groupe externe et ce que la longueur des branches ne dit pas

Que montre un cladogramme ?

Un cladogramme énonce quels taxons partagent entre eux un ancêtre commun plus récent qu’avec le reste du diagramme. Tout son contenu tient là.

Les terminaisons sont les taxons. Chaque nœud est l’ancêtre commun des lignées qui en partent, et un nœud accompagné de toute sa descendance forme un clade, groupe constitué d’un ancêtre et de tous ses descendants. Deux lignées qui quittent le même nœud sont des groupes frères : dans le matériel Understanding Evolution du musée de paléontologie de l’université de Californie, les espèces A et B issues d’un même nœud sont les plus proches parentes l’une de l’autre, et rien d’autre sur l’arbre n’est plus proche de l’une que de l’autre.

Tout le reste de la page relève de la mise en page. La longueur horizontale d’une branche, l’ordre vertical des terminaisons, des angles droits ou obliques : un cladogramme n’affirme rien par ces moyens. C’est la même discipline qu’exige un schéma électronique, où la distance sur la page ne signifie rien et où seule la connexion signifie quelque chose. Et l’échec prend la même forme : les lecteurs qu’on n’a pas prévenus font confiance à l’image au lieu de la topologie.

Un cladogramme est aussi autre chose, qui compte davantage que le vocabulaire : c’est une hypothèse. Understanding Evolution le dit sans détour, les arbres issus d’une analyse cladistique ne valent que ce que valent les données qui y entrent, et des données nouvelles ou meilleures peuvent en changer le résultat et soutenir une autre hypothèse de parenté. Un arbre publié est un résultat assorti d’une incertitude, non un fait accompagné d’une illustration.

Cladogramme, phylogramme, chronogramme : ce que revendique la longueur des branches

Trois diagrammes partagent une même topologie et ne diffèrent que par l’usage qu’ils font de la longueur des branches. Cette différence est la chose la plus utile à savoir sur les figures d’arbres, puisqu’elle décide si l’axe horizontal est une preuve ou du vide.

Le test pratique, sur n’importe quel arbre qu’on vous met sous les yeux, consiste à chercher une échelle ou un axe. S’il n’y en a aucun, les longueurs de branches ne prouvent rien et le seul contenu lisible est l’emboîtement. S’il y en a un, les longueurs signifient exactement ce que disent ses unités, et rien au-delà : une longue branche sur un phylogramme signifie beaucoup de changement de caractères inféré sur cette lignée, non que l’organisme à son extrémité soit plus avancé, plus récent ou plus florissant.

Les logiciels traitent la distinction comme un interrupteur plutôt que comme une catégorie. iTOL, le visualiseur d’arbres de l’EMBL, affiche par défaut en phylogramme tout arbre contenant des longueurs de branches ; dessiner le même arbre en cladogramme consiste à basculer son réglage de longueurs sur Ignore. Le fichier ne change pas. Ce qui change, c’est celles de ses valeurs que la figure est autorisée à affirmer.

La distinction entre cladogramme et arbre phylogénétique est-elle réelle ?

En partie, et la réponse honnête est plus utile qu’une réponse nette.

Understanding Evolution traite la question de front, et sa réponse est que pour l’usage courant la différence est faible : ce site, comme de nombreux biologistes, emploie indifféremment phylogeny, evolutionary tree, phylogenetic tree et cladogram, qui désignent tous une structure arborescente représentant les relations évolutives au sein d’un groupe. Il consigne ensuite les deux usages plus étroits que certains biologistes suivent effectivement. Pour certains, cladogramme souligne que le diagramme est une hypothèse sur l’histoire évolutive, alors qu’une phylogénie serait cette histoire même. Pour d’autres, cladogramme signale que les longueurs de branches sont arbitraires, tandis que dans une phylogénie elles indiquent la quantité de changement de caractères. Son verdict sur les deux : ces nuances de vocabulaire sont subtiles et ne sont pas employées de façon cohérente au sein de la communauté biologique.

Il existe donc trois positions défendables dans la littérature, et le terme seul ne dit pas laquelle un auteur adopte. Ce qui le dit, c’est la figure. Un arbre muni d’une échelle en substitutions par site affirme quelque chose sur le changement de caractères, quel que soit le nom que lui donne sa légende ; un arbre sans échelle ni axe est un énoncé sur l’ordre de branchement, quel que soit ce nom. Lisez l’axe, pas le substantif.

Deux autres mots occupent la même place. Un phylogramme est l’arbre porteur de longueurs au sens que l’on vient de voir. Un dendrogramme est le terme général pour tout diagramme arborescent, y compris ceux que produisent des méthodes de classification automatique dépourvues de toute prétention évolutive : le dendrogramme des lignes d’une carte de chaleur n’est pas une phylogénie, et le prendre pour telle est une erreur de catégorie plutôt qu’une préférence de vocabulaire.

Une véritable école soutient l’usage strict, ce qui explique la persistance du terme. La Willi Hennig Society, fondée en 1980 comme lieu d’échange pour faire avancer la systématique phylogénétique, publie la revue Cladistics ; et les noms de clades relèvent d’un code propre, l’International Code of Phylogenetic Nomenclature, dit PhyloCode, dont la version 6 a été ratifiée le 20 janvier 2019 par le comité de nomenclature phylogénétique de l’International Society for Phylogenetic Nomenclature. Quand un systématicien insiste sur cladogramme, il parle en général depuis cette tradition et non par pointillisme.

Les éléments d’un cladogramme : racine, nœud, branche, terminaison, clade, groupe externe

Six termes, dont l’intérêt est ce que chacun autorise à dire.

La racine est la base de l’arbre, l’ancêtre commun de tout ce qui est représenté. Un arbre sans racine a une forme mais pas de direction, et aucun des mots qui suivent ne fonctionne sans direction.

Un nœud est un point de branchement : le dernier ancêtre commun des lignées qui en partent. Son contenu est l’ensemble des taxons qui le surmontent, non sa position sur la page.

Une branche est une lignée entre deux nœuds. Sur un cladogramme, sa longueur relève de la mise en page.

Une terminaison est un taxon. Les règles de construction d’Understanding Evolution sont strictes sur ce point : tous les taxons occupent les extrémités de l’arbre, jamais les nœuds. Un dessin qui place une espèce actuelle à un nœud interne affirme que cette espèce est l’ancêtre des autres, ce que l’analyse n’a presque jamais trouvé.

Un clade est un nœud accompagné de toute sa descendance. C’est l’unité que nomme la classification phylogénétique, et sa conséquence sur des groupes familiers est plus lourde qu’il n’y paraît. Comme la lignée des oiseaux se sépare à l’intérieur de la lignée des dinosaures, la classification phylogénétique place les oiseaux dans Dinosauria. Si un groupe qu’on vous a enseigné comme une catégorie n’est pas un clade, aucun cladogramme ne le montrera comme tel.

Un groupe externe est un taxon extérieur au groupe étudié, inclus pour donner une direction à l’arbre. Chaque membre du groupe étudié est plus proche des autres que du groupe externe, qui part donc de la base de l’arbre. Sa fonction concrète est la polarité : il est souvent raisonnable de tenir les états de caractères du groupe externe pour les états ancestraux du groupe étudié, ce qui donne un sens au mot dérivé plus haut dans l’arbre.

Un dernier élément, parce que c’est celui qu’on lit le plus mal. Une polytomie est un nœud d’où partent plus de deux lignées descendantes, une fourche. Elle signifie le plus souvent que les données ne suffisent pas à résoudre la parenté de ces lignées, et que les auteurs vous demandent de ne rien conclure à cet endroit. Elle constitue parfois l’affirmation positive que plusieurs lignées se sont séparées quasi simultanément, et l’article devrait alors le préciser. Chez les cichlidés du lac Malawi, dont la diversification a été si rapide que les biologistes s’en servent pour affiner les méthodes phylogénétiques, certaines polytomies dures pourraient ne jamais se résoudre.

Comment lit-on un cladogramme ?

Dans cet ordre.

Trouver la racine et orienter l’arbre. Tout le reste est relatif à elle.

Lire l’emboîtement, pas le voisinage. À chaque nœud, tout ce qui le surmonte partage un ancêtre que rien d’extérieur ne partage. Deux taxons dessinés côte à côte ne sont pas pour autant apparentés : vérifiez que le nœud qui les réunit n’englobe qu’eux.

Nommer les groupes frères. Pour un taxon donné, son groupe frère est la lignée qui quitte le même nœud. C’est cette relation, et non la proximité sur la page, que l’arbre affirme.

Repérer le groupe externe. Il indique quel côté est ancestral, et donc ce que dérivé signifie pour chaque caractère porté par le diagramme.

Vérifier le soutien aux nœuds. Dans un fichier Newick, les nombres placés aux nœuds internes sont des valeurs de soutien et ceux qui suivent les deux-points sont des longueurs de branches : iTOL documente (A:0.1,(B:0.1,C:0.1)90:0.1)98:0.3); comme un arbre de longueurs 0.1 et 0.3 portant les valeurs de bootstrap 90 et 98. Que ces valeurs figurent ou non sur la figure relève du choix des auteurs, et leur absence sur un arbre publié mérite d’être remarquée.

Lire les polytomies comme de l’incertitude, sauf mention contraire dans le texte.

Ignorer l’ordre des terminaisons et la longueur des branches, sauf si une échelle ou un axe indique que ces longueurs signifient quelque chose.

Deux dessins qui ne se ressemblent en rien peuvent être le même arbre

Les branches pivotent librement autour de n’importe quel nœud, et la mise en page peut changer du tout au tout, sans qu’une seule relation en soit modifiée. iTOL propose à lui seul six modes d’affichage : rectangulaire, en diagonale, circulaire, à branches courbes, et radial non raciné dans ses variantes à angles égaux et à éclairement égal.

Le test d’accord entre deux arbres n’est donc pas visuel. Deux diagrammes sont le même arbre lorsque chaque nœud de l’un englobe le même ensemble de taxons qu’un nœud de l’autre. Le reste, ordre des terminaisons, silhouette, éventail ou échelle, appartient à la présentation.

Cela compte au moment de comparer un arbre publié au vôtre. Deux figures d’apparence différente peuvent concorder entièrement, et deux figures d’apparence voisine peuvent divorcer exactement au nœud sur lequel repose votre argument.

Comment une matrice de caractères devient un arbre

La cladistique est une méthode qui formule des hypothèses de parenté à partir de données de caractères, anatomiques, physiologiques, comportementales ou moléculaires. Elle repose sur trois hypothèses, énoncées dans le matériel Understanding Evolution : que les caractères changent au cours du temps, de sorte que l’état d’origine se dit plésiomorphe et l’état modifié apomorphe ; que tout ensemble d’organismes est relié par descendance depuis un ancêtre commun ; et que la scission des lignées est bifurquante. C’est cette troisième hypothèse qui souffre d’exceptions connues, les scissions simultanées et le croisement entre groupes distincts, qui se produit au moins occasionnellement dans certains groupes comme les plantes.

La procédure compte six étapes, et c’est la quatrième qui fait dérailler la plupart des arbres dessinés à la main.

Choisir des taxons qui sont eux-mêmes des clades ; ils formeront les terminaisons. Coder des caractères qui ressemblent à des homologies, héritées d’un ancêtre commun, et non à des analogies, arrivées par convergence — les nageoires dorsales des requins et des dauphins sont l’exemple canonique de ce qu’il faut écarter. Établir la polarité de chaque caractère, en général en prenant les états du groupe externe pour ancestraux ou en lisant les fossiles. Regrouper ensuite les taxons par synapomorphies, états dérivés partagés, et jamais par symplésiomorphies, états ancestraux partagés. Régler les conflits par une méthode explicite, le plus souvent la parcimonie. Puis dessiner.

La règle des synapomorphies mérite d’être reprise avec son propre exemple, car elle heurte l’intuition. Si l’ancêtre commun d’un clade de coléoptères possédait cinq articles antennaires et que sept espèces actuelles les possèdent encore, tandis qu’une lignée en a évolué six transmis à quatorze espèces, alors les quatorze espèces à six articles forment un groupe et les sept espèces à cinq articles n’en forment pas un. Partager un état ancestral n’est pas une preuve de parenté. Seul le changement en est une.

Trois règles de dessin accompagnent la méthode, et ce sont elles qui rendent un arbre lisible comme un argument. Tous les taxons occupent les extrémités, jamais les nœuds. Chaque nœud porte les synapomorphies communes à tout ce qui le surmonte. Et chaque synapomorphie n’apparaît qu’une fois, sauf si l’état est réellement apparu plusieurs fois par parallélisme.

La parcimonie tranche entre des arbres qui s’accordent tous aux données : toutes choses égales, la meilleure hypothèse est celle qui exige le moins de changements évolutifs. La comparaison classique utilise précisément les caractères de vertébrés ci-dessus, une hypothèse exigeant six changements et une autre sept, parce qu’un squelette osseux doit y apparaître deux fois de façon indépendante. Les deux s’accordent aux données ; la parcimonie préfère la première.

Les analyses réelles dépassent de très loin la matrice ci-dessus, et il vaut la peine de savoir de combien. Une reconstruction de la parenté entre 499 lignées de plantes à graines est partie de plus de 1 400 caractères moléculaires. Une matrice de cinq lignes sur quatre colonnes enseigne la logique ; ce n’est pas l’échelle à laquelle la méthode s’emploie.

Cinq façons de mal lire un cladogramme

La lire comme une échelle du progrès. Rien à l’extrémité droite n’est plus avancé que ce qui l’accompagne. Lorsque toutes les terminaisons sont des taxons actuels, elles se trouvent à égale distance temporelle de la racine, et un arbre qui mêle taxons actuels et fossiles précise lesquelles sont lesquelles. Dans les deux cas, la position verticale d’une terminaison relève de la mise en page.

Lire la longueur des branches sans échelle. Traité plus haut, et c’est l’erreur de figure la plus fréquente dans les travaux d’étudiants.

Traiter un taxon placé à un nœud comme un ancêtre. Les taxons appartiennent aux extrémités. Si un dessin en place un à un nœud, ou bien le dessin est faux, ou bien il affirme quelque chose d’extraordinaire.

Regrouper par états ancestraux partagés. Regrouper les coléoptères à cinq articles antennaires paraît naturel et ne constitue pas une preuve. C’est l’erreur que la règle des synapomorphies existe pour empêcher, et ces faux groupes ne sont pas des clades — utile à savoir quand la remarque tombe dans un rapport de relecture.

Lire une polytomie comme l’affirmation d’une scission simultanée. Il s’agit d’ordinaire de l’aveu que les données ne résolvent pas ce nœud.

Une sixième, plus de vocabulaire que de lecture : primitif et dérivé restent en usage, mais beaucoup de biologistes évitent primitif, qui suggère le plus simple et l’inférieur. Les pertes sont dérivées elles aussi : chez les serpents, avoir des pattes est l’état plésiomorphe et en être dépourvu l’état apomorphe.

Dessiner un cladogramme pour un article, une thèse ou un poster

Une figure d’arbre échoue en production pour des raisons génériques, non phylogénétiques. Elle est faite pour l’essentiel de filets fins et de petits corps, exactement la combinaison qui casse quand une figure est réduite à la largeur d’une colonne. Deux éditeurs, deux jeux de valeurs très différents pour le même dessin :

Deux conséquences pour un arbre en particulier. La première est qu’une même figure ne peut satisfaire les deux sans être refaite : un arbre lettré en 6 pt pour Nature passe sous le minimum de 8 pt de PLOS, et un arbre lettré en 10 pt pour PLOS dépasse le maximum de 7 pt de Nature. Décidez de la revue visée avant de composer le texte, ou gardez les étiquettes modifiables pour que la décision reste peu coûteuse à revoir, ce qui est l’argument pratique en faveur du vectoriel et le seul point sur lequel les deux éditeurs s’accordent pour le trait. Notre guide de la fabrication des figures scientifiques traite la version générale de ce problème, et la page sur les exigences de figures de Scientific Reports détaille ce qu’attend une soumission chez Nature Portfolio.

La seconde est ce qu’aucun des deux éditeurs ne dit. Le guide d’artwork de Nature et la page des figures de PLOS ONE restent muets sur la phylogénie comme type de figure : aucune règle sur l’emplacement des valeurs de soutien, aucune sur les échelles, aucune sur le dépôt du fichier d’arbre ou de l’alignement à côté de la figure. Ces conventions viennent de la littérature systématique et des consignes propres à chaque revue, non d’un guide général de préparation des figures. Nous n’avons pas pu vérifier les consignes des deux revues spécialisées les plus concernées, Systematic Biology et Cladistics ayant l’une et l’autre refusé l’accès automatisé pendant la rédaction de cette page. Si vous y soumettez, lisez leurs consignes aux auteurs directement plutôt que de supposer que les spécifications générales s’y transposent.

Ce qui, en revanche, se transpose depuis les règles de lecture ci-dessus :

Donnez au groupe externe une position qui se lit comme la base, et non une terminaison enfouie au milieu de la liste.

Placez les valeurs de soutien là où le lecteur peut les rattacher aux nœuds, et dites dans la légende ce qu’elles sont : pourcentages de bootstrap et probabilités a posteriori sont deux quantités différentes sur la même échelle.

Mettez l’échelle si et seulement si les longueurs signifient quelque chose. Une échelle sur un cladogramme est une affirmation que vous n’avez pas faite ; un phylogramme sans échelle est une affirmation invérifiable.

Dites dans la légende de quoi l’arbre est l’hypothèse : quels caractères ou quel alignement, quelle méthode, quel logiciel. L’arbre est la conclusion d’une analyse, et une figure qui cache l’analyse n’est qu’une image.

Questions fréquentes

Qu’est-ce qu’un cladogramme ? Un diagramme arborescent des relations de parenté supposées entre un ensemble de taxons. Les terminaisons sont les taxons, chaque nœud est l’ancêtre commun des lignées qui en partent, et un nœud avec toute sa descendance forme un clade. Il énonce un ordre de branchement ; longueur des branches, ordre des terminaisons et style de mise en page ne portent aucune information.

Quelle est la différence entre un cladogramme et un arbre phylogénétique ? Cela dépend de l’auteur. Understanding Evolution indique que la différence est faible pour l’usage courant, et que lui-même comme de nombreux biologistes emploient ces termes indifféremment ; il consigne aussi deux usages plus étroits, l’un où cladogramme marque le diagramme comme une hypothèse, l’autre où il marque les longueurs de branches comme arbitraires, et note qu’aucun des deux n’est employé de façon cohérente dans la discipline. Dans les logiciels, c’est le second qui opère : iTOL montre par défaut en phylogramme un arbre porteur de longueurs, et un cladogramme signifie ignorer ces longueurs.

Que signifient les longueurs de branches sur un cladogramme ? Rien. Un cladogramme dépense l’espace horizontal à aligner les terminaisons, d’où l’absence d’échelle. Un phylogramme le dépense en changement de caractères, un chronogramme en temps, et tous deux vous doivent alors une échelle.

Comment lit-on un cladogramme ? Trouver la racine, lire l’emboîtement plutôt que le voisinage, nommer les groupes frères, repérer le groupe externe, vérifier les valeurs de soutien aux nœuds, traiter les polytomies comme de l’incertitude, et ignorer l’ordre des terminaisons et la longueur des branches sauf indication contraire d’une échelle.

Qu’est-ce qu’un groupe externe dans un cladogramme ? Un taxon extérieur au groupe étudié, qui part donc de la base de l’arbre. Son rôle est la polarité : ses états de caractères sont souvent pris pour les états ancestraux du groupe, ce qui donne un sens à dérivé.

Deux cladogrammes d’apparence totalement différente peuvent-ils montrer les mêmes relations ? Oui. Les branches pivotent librement à chaque nœud et les mises en page varient — iTOL offre six modes d’affichage. Deux arbres sont identiques dès que chaque nœud englobe les mêmes taxons, quelle que soit l’apparence.

Comment construit-on un cladogramme à partir d’un tableau de caractères ? Choisir des taxons qui sont des clades, coder des homologies plutôt que des analogies, fixer la polarité depuis le groupe externe, regrouper par synapomorphies et jamais par symplésiomorphies, régler les conflits par la parcimonie, et dessiner le résultat avec tous les taxons aux extrémités et chaque synapomorphie marquée une seule fois.

Pour aller plus loin

• Le diagramme de flux CONSORT 2025 — un autre diagramme dont la forme est l’argument, et ce qui arrive quand une norme révise le texte à l’intérieur des cases.
• Le diagramme de flux PRISMA 2020 — comment remplir un diagramme dont les cases sont imposées, et à quoi ses nombres doivent correspondre.
• Exigences de figures de Scientific Reports — les spécifications auxquelles une soumission chez Nature Portfolio est tenue, y compris celles que la revue ne publie pas elle-même.