クラドグラムと系統樹はどう違うのか:節、クレード、外群、そして枝の長さが語らないこと

クラドグラムは何を示しているのか

クラドグラムが述べているのは、どの分類群同士が、図中の他のどれよりも新しい 共通祖先を共有しているか、ということです。内容はそれだけです。

末端は分類群です。それぞれの節はそこから出る系統の共通祖先であり、ある節と その子孫すべてを合わせたものがクレード、すなわち一つの祖先とその子孫 すべてからなる群です。同じ節から分かれる二つの系統は姉妹群です。 カリフォルニア大学古生物学博物館の Understanding Evolution の説明では、 一つの節から分かれた種 A と種 B は互いに最も近縁であり、樹上の他のどれも 一方に対してより近いということはありません。

それ以外はすべてレイアウトです。枝の水平方向の長さ、末端の縦の並び、角が 直角か斜めか。クラドグラムはそのいずれによっても何も主張しません。これは 回路図が求めるのと同じ規律で、紙の上の 距離には意味がなく、意味を持つのは接続だけです。そして壊れ方も同じです。 注意を促されていない読者は、位相ではなく絵柄を信じてしまいます。

クラドグラムには、用語の話よりも重要な性質がもう一つあります。それは 仮説だということです。Understanding Evolution はこの点を率直に書いて います。分岐学的解析から出てくる樹は、そこに入れたデータの質を超えることは なく、新しいデータやより良いデータによって結果が変わり、別の仮説が支持される ことがあります。発表された樹は、絵の付いた事実ではなく、誤差を伴う結果です。

クラドグラム、フィログラム、クロノグラム:枝の長さが主張するもの

分岐順序が同一で、枝の長さを何に使うかだけが異なる三つの図があります。この 違いは、樹の図について知っておくべきことのうち最も実用的です。横軸が証拠なのか 余白なのかが、これで決まります。

手元にある樹に対する実践的な検査は、スケールバーか軸があるかを見ることです。 どちらもなければ枝の長さは何の証拠でもなく、読める内容は入れ子構造だけです。 あれば、長さはその単位が述べていることだけを意味します。フィログラムで枝が 長いのは、その系統で推定された形質変化が多いという意味であって、末端の生物が より高等だとか、より新しいとか、より繁栄しているという意味ではありません。

ソフトウェアはこの区別を、カテゴリーではなくスイッチとして扱います。EMBL の 樹ビューア iTOL は、枝長情報を含む樹を既定でフィログラムとして表示します。 同じ樹をクラドグラムとして描くには、枝長の設定を Ignore に切り替えます。 ファイルは変わりません。変わるのは、その図がどの数値を主張してよいかです。

クラドグラムと系統樹に本当の違いはあるのか

部分的にはあります。そして、きれいに割り切った答えよりも、正直な答えのほうが 役に立ちます。

Understanding Evolution はこの問いを正面から扱っています。答えは、一般的な 目的では大きな違いはない、というものです。同サイトも多くの生物学者も、 phylogeny、evolutionary tree、phylogenetic tree、cladogram を互換的に 使い、いずれもある群の中の進化的類縁関係を表す樹状構造を指します。そのうえで、 一部の生物学者が実際に用いる、より狭い二つの用法を記録しています。ある人々に とって cladogram は、その図が進化史についての仮説であることを強調し、 phylogeny は真の歴史を指します。別の人々にとって cladogram は枝の長さが 任意であることを示し、phylogeny では枝の長さが形質変化の量を表します。 そして両方についての判断はこうです。これらの語法の違いは微妙で、生物学界で 一貫して使われてはいません。

つまり文献の中には擁護可能な立場が三つあり、語だけからは著者がどれを採って いるか分かりません。分かるのは図です。1 サイトあたりの置換数でスケールバーを 持つ樹は、説明文が何と呼んでいようと形質変化についての主張をしています。 スケールバーも軸もない樹は、説明文が何と呼んでいようと分岐順序についての 記述です。名詞ではなく軸を読んでください。

同じ位置に現れる語がほかに二つあります。フィログラムは、上の二番目の意味で 枝長を持つ樹です。デンドログラムはあらゆる分岐図の総称で、進化的な主張を まったくしないクラスタリング手法で作られたものも含みます。ヒートマップの行の デンドログラムは系統樹ではなく、それを系統樹として扱うのは語法の好みの問題では なくカテゴリーの誤りです。

厳密な用法の背後には実在する学派があり、だからこの語は残っています。1980 年に 系統分類学の発展のための場として設立された Willi Hennig Society は、雑誌 Cladistics を刊行しています。またクレード名には固有の規約があり、 International Code of Phylogenetic Nomenclature(PhyloCode)の第 6 版は、 2019 年 1 月 20 日に International Society for Phylogenetic Nomenclature の 系統命名委員会によって承認されました。分類学者が cladogram という語に こだわるとき、それは細かいことを言っているのではなく、この伝統の内側から 話しているのが普通です。

クラドグラムの部品:根、節、枝、末端、クレード、外群

六つの用語があり、それぞれの要点は、その語によって何を言えるようになるかです。

根は樹の基部で、図中のすべてのものの共通祖先です。根のない樹には形は ありますが向きがなく、以下の語はどれも向きなしには機能しません。

節は分岐点、つまりそこから出る系統の直近の共通祖先です。その内容は紙の上の 位置ではなく、その上にある分類群の集合です。

枝は節と節のあいだの系統です。クラドグラムでは、その長さはレイアウトです。

末端は分類群です。Understanding Evolution の作図規則はこの点に厳格で、 すべての分類群は樹の端点に置き、節には置きません。現生の種を内部の節に置いた 図は、その種が他の種の祖先であると主張していることになり、解析結果が そうであることはほとんどありません。

クレードは、ある節とその子孫すべてです。これは系統分類が名前を与える単位で、 その帰結は聞こえよりも大きいものです。鳥類の系統は恐竜の系統の内部で分かれる ため、系統分類では鳥類は Dinosauria に含まれます。カテゴリーとして教わった群が クレードでないなら、どのクラドグラムもそれをクレードとして描くことはありません。

外群は対象とする群の外側にある分類群で、樹に向きを与えるために含めます。 対象群のメンバーはどれも外群よりも互いに近縁なので、外群は樹の基部から 分かれます。その働きは極性の決定です。外群の形質状態を、調べている群にとっての 祖先的な状態として扱うのが妥当な場合が多く、それがあってはじめて、より上の 節で派生という語が意味を持ちます。

もう一つ、最も読み違えられる部品を挙げます。多分岐は、三本以上の子孫系統が 出る節です。多くの場合、それらの系統の関係を解像するにはデータが足りないことを 意味し、著者はそこで結論を出さないでほしいと伝えています。ときには複数の系統が 実質的に同時に分かれたという積極的な主張のこともあり、その場合は本文にそう 書かれているはずです。マラウイ湖のシクリッドは、系統推定手法を洗練するための 材料として使われるほど急速に多様化したため、一部の多分岐は本当に解けないままに なるかもしれません。

クラドグラムはどう読むのか

次の順序で読みます。

根を見つけて樹に正対する。 ほかのすべてはそれに対する相対的な関係です。

隣ではなく入れ子を読む。 各節では、その上にあるものが、外側とは共有しない 祖先を共有しています。隣に描かれた二つの分類群がそれだけで近縁なわけでは ありません。両者を結ぶ節がその二つだけを囲んでいるかを確かめます。

姉妹群を言う。 ある分類群にとっての姉妹は、同じ節から出る系統です。紙の上の 近さではなく、この関係が樹の主張です。

外群を見つける。 どちらの端が祖先的かが分かり、それによって図に記された 各形質について派生が何を指すかが決まります。

節の支持値を確認する。 Newick 形式では、内部の節に付く数値が支持値で、 コロンのあとの数値が枝長です。iTOL は (A:0.1,(B:0.1,C:0.1)90:0.1)98:0.3); を、枝長 0.1 と 0.3、ブートストラップ値 90 と 98 を持つ樹として説明しています。その支持値を図に描くかは著者の判断で、 発表された樹にそれがないことは気づいておく価値があります。

多分岐は不確かさとして読む。 本文に別の説明がある場合は別です。

末端の並びと枝の長さは無視する。 長さに意味があるとスケールバーや軸が 述べている場合を除きます。

見た目がまったく違う二つの図が同じ樹であることがある

どの節でも枝は自由に回転でき、レイアウトも大きく変えられますが、それによって 樹が述べる関係は一つも変わりません。iTOL だけでも六つの表示モードがあります。 直角、斜め、円形、曲線の枝、そして無根の放射状の等角型と等日照型です。

したがって、二つの樹が一致しているかどうかの判定は視覚的なものではありません。 一方のすべての節が他方の節と同じ分類群の集合を囲んでいるとき、二つの図は同じ 樹です。それ以外、つまり末端の並び、輪郭、扇形かはしご形かといったことは すべて表現です。

これは発表された樹と自分の樹を比べるときに効いてきます。違って見える二つの図が 完全に一致していることもあり、似て見える二つの図が、ちょうど自分の議論が 依拠している節で食い違っていることもあります。

形質行列から樹ができるまで

分岐学は、形質データから類縁関係の仮説を立てる方法です。データは形態でも 生理でも行動でも分子でもかまいません。Understanding Evolution の説明では、 その基礎に三つの仮定があります。形質は時間とともに変化し、それによって元の 状態を祖先的(plesiomorphic)、変化した状態を派生的(apomorphic)と呼べること。 どの生物の集まりも共通祖先からの由来によって関係づけられること。そして系統の 分岐は二分岐であること。三番目には既知の例外があります。同時的な分岐と、 異なる群のあいだの交雑で、後者は植物などの一部の群では少なくとも ときどき起こります。

手順は六段階で、四番目が手描きの樹で最もよく間違えるところです。

それ自体がクレードである分類群を選びます。これが末端になります。形質は、共通 祖先から受け継いだ相同と考えられるものを記録し、収斂によって生じた 相似は使いません。サメとイルカの背びれが、除外すべきものの定番の例です。 各形質の極性を、通常は外群の状態を祖先的とみなすか化石を読むことで決めます。 そのうえで**共有派生形質(シナポモルフィー)**で群をまとめ、 **共有祖先形質(シンプレシオモルフィー)**ではまとめません。矛盾は明示した方法、 通常は最節約法で解決します。そして描きます。

共有派生形質の規則は直観に反するので、例とともに繰り返す価値があります。ある 甲虫のクレードの共通祖先が触角の節を五つ持ち、現生の七種が今もそうであり、 一方である系統が六節に進化してそれを十四種に伝えたとします。このとき六節の 十四種はまとまりを作りますが、五節の七種は作りません。祖先的な状態を共有して いることは類縁の証拠ではありません。証拠になるのは変化だけです。

この方法には三つの作図規則が伴い、それが樹を議論として読めるものにします。 すべての分類群は端点に置き、節には置かない。どの節にも、その上のすべてに共通 する共有派生形質を対応させる。そして各共有派生形質は一度だけ現れ、平行進化に よって本当に複数回生じた場合を除きます。

最節約法は、どちらもデータに合う複数の樹のあいだで判断します。他の条件が 等しければ、必要な進化的変化が最も少ない仮説が最良です。教科書的な比較は、 まさに上の脊椎動物の形質を使います。一方の仮説は六回の変化を必要とし、もう一方は 硬骨の骨格が独立に二度進化しなければならないため七回を必要とします。どちらも データに合いますが、最節約法は前者を選びます。

実際の解析は上の行列よりずっと大きく、どれほど大きいかを知っておくと役に 立ちます。種子植物 499 系統の類縁関係を再構成した研究は、1,400 を超える分子 形質から出発しました。5 行 4 列の行列は論理を教えるためのもので、この方法が 使われる規模ではありません。

クラドグラムが誤読される五つのパターン

進歩のはしごとして読む。 右端にあるものが、そこにある他のものより高等 なわけではありません。末端がすべて現生の分類群であれば、どれも根から時間的に 等距離ですし、現生の分類群と化石を混ぜた樹では、どの末端がどちらなのかが 明示されています。いずれにしても末端の縦の位置はレイアウトです。

スケールなしで枝の長さを読む。 上で述べたとおりで、学生の作図で最も多い 図レベルの誤りです。

節にある分類群を祖先として扱う。 分類群は端点に属します。図がそれを節に 置いているなら、その図が誤っているか、並外れたことを主張しているかのどちらかです。

共有された祖先的状態でまとめる。 触角が五節の甲虫をまとめるのは自然に 感じられますが、証拠ではありません。共有派生形質の規則はこの誤りを防ぐために あり、そうしてできた非群はクレードではありません。査読でこの指摘に出会ったとき のために覚えておく価値があります。

多分岐を同時分岐の主張として読む。 多くの場合それは、データではその節を 解像できないという表明です。

読みというより語法についての六番目もあります。primitive と derived は今も 使われますが、primitive が単純で劣ることを示唆するため、これを避ける生物学者は 多くいます。失われることも派生です。ヘビでは脚があるのが祖先的な状態で、 ないのが派生的な状態です。

論文、学位論文、ポスターのために描くとき

樹の図が製版で破綻するのは、系統学的な理由ではなく一般的な理由です。細い線と 小さな文字がほとんどを占めており、それはまさに、図が段の幅に縮小されるときに 壊れる組み合わせです。同じ図に対して、二つの出版社はまったく違う数値を 示します。

樹について言えることが二つあります。一つは、同じ図が作り直しなしに両方を 満たすことはないという点です。Nature 向けに 6 pt で組んだ樹は PLOS の下限 8 pt を下回り、PLOS 向けに 10 pt で組んだ樹は Nature の上限 7 pt を超えます。 文字を組む前に投稿先を決めるか、ラベルを編集可能なままにして決定を安く やり直せるようにしておくことです。これがベクター出力を選ぶ実務的な理由であり、 線画については両社が一致している唯一の点でもあります。一般的な話は 科学的な図の作り方で扱っており、 Scientific Reports の図の要件の ページでは Nature Portfolio への投稿に必要なことを詳しく追っています。

もう一つは、どちらの出版社も述べていないことです。Nature のアートワークの手引きも PLOS ONE の図のページも、系統樹という図の種別については沈黙しています。支持値を どこに置くかの規則もなく、スケールバーについての規則もなく、元になった樹 ファイルやアラインメントを図と一緒に登録すべきかについての規則もありません。 こうした慣行は、一般的なアートワークの手引きではなく、系統分類の文献と個々の ジャーナルの投稿規定から来ます。最も関係の深い専門誌二つ、Systematic Biology と Cladistics の規定は、この記事の執筆時点でどちらも自動取得を拒否したため 確認できませんでした。これらに投稿する場合は、一般的な仕様がそのまま当てはまると 考えず、投稿規定を直接読んでください。

上の読み方から持ち越せることは次のとおりです。

外群は基部として読める位置に置く。 一覧の途中に埋もれた末端にしないこと。

支持値は読者が節に結び付けられる位置に置き、それが何かを説明文に書きます。 ブートストラップ値と事後確率は、同じ尺度に乗った別の量です。

スケールバーは枝の長さに意味があるときだけ入れる。 クラドグラムのスケール バーはしていない主張であり、スケールバーのないフィログラムは検証できない 主張です。

その樹が何からの仮説なのかを説明文に書く。 どの形質か、どのアラインメントか、 どの方法か、どのソフトウェアか。樹は解析の結論であり、解析を隠した図は絵です。

よくある質問

クラドグラムとは何ですか。 ある分類群の集まりについて、推定された類縁関係を 表した分岐図です。末端が分類群、各節はそこから出る系統の共通祖先で、ある節と その子孫すべてがクレードです。述べているのは分岐の順序で、枝の長さ、末端の 並び、レイアウトの様式に情報はありません。

クラドグラムと系統樹の違いは何ですか。 著者によります。Understanding Evolution は、一般的な目的では大きな違いはなく、同サイトも多くの生物学者も これらの語を互換的に使うとしています。あわせて、cladogram がその図を仮説と して示す用法、枝の長さが任意であることを示す用法という、より狭い二つの用法も 記録し、どちらも分野全体で一貫して使われてはいないと述べています。ソフトウェア では二番目が有効な用法です。iTOL は枝長を持つ樹を既定でフィログラムとして示し、 クラドグラムとはその長さを無視することを意味します。

クラドグラムの枝の長さには何の意味がありますか。 ありません。クラドグラムは 水平方向の空間を末端をそろえるために使うので、スケールバーを持ちません。 フィログラムはそれを形質変化に、クロノグラムは時間に使い、どちらもその代わりに スケールを示す義務を負います。

クラドグラムはどう読めばよいですか。 根を見つけ、隣接ではなく入れ子を読み、 姉妹群を言い、外群を見つけ、節の支持値を確認し、多分岐は不確かさとして扱い、 スケールが別のことを述べていない限り末端の並びと枝の長さは無視します。

クラドグラムの外群とは何ですか。 対象とする群の外側にある分類群で、だから 樹の基部から分かれます。その役割は極性です。その形質状態が群にとっての祖先的な 状態としてしばしば採用され、それによって派生が意味を持ちます。

見た目がまったく違う二つのクラドグラムが、同じ類縁関係を示していることは ありますか。 あります。枝はどの節でも自由に回転し、レイアウトも変わります。 iTOL には六つの表示モードがあります。二つの樹は、すべての節が同じ分類群を 囲んでいるとき、見た目にかかわらず同一です。

形質行列からクラドグラムを作るにはどうしますか。 クレードである分類群を 選び、相似ではなく相同を記録し、外群から極性を決め、共有派生形質でまとめて 共有祖先形質ではまとめず、矛盾を最節約法で解決し、すべての分類群を端点に置いて 各共有派生形質を一度だけ記して描きます。

次に読むもの

• CONSORT 2025 フロー図 — 図の形そのものが議論で ある別の例と、規格が箱の中の文言を改訂したときに何が起きるか。
• PRISMA 2020 フロー図 — 箱があらかじめ定められた 図をどう埋めるか、そしてその数値が何と合っていなければならないか。
• Scientific Reports の図の要件 — Nature Portfolio への投稿が守るべき仕様と、ジャーナル自身が公表していない ものについて。